1. Амитоз: поняття і сутність
Термін «клітина» вперше вжив Роберт Гук в 1665 році при описі своїх «досліджень будови пробки за допомогою збільшувальних лінз». 1674 року Антоні ван Левенгук встановив, що речовина, що знаходиться всередині клітини, належним чином організовано. Він першим виявив клітинні ядра. На цьому рівні уявлення про клітці проіснувало ще понад 100 років.
Вивчення клітини прискорилося в 1830-х роках, коли з'явилися вдосконалені мікроскопи. В 1838--1839 ботанік Маттіас Шлейден і анатом Теодор Шванн практично одночасно висунули ідею клітинної будови організму. Т. Шванн запропонував термін «клітинна теорія» і представив цю теорію наукової спільноти. Виникнення цитології тісно пов'язане зі створенням клітинної теорії - найширшого і фундаментального з усіх біологічних узагальнень. Згідно клітинної теорії, всі рослини і тварини складаються з подібних одиниць - клітин, кожна з яких має всі властивості живого.
Найважливішим доповненням клітинної теорії стало твердження знаменитого німецького натураліста Рудольфа Вірхова, що кожна клітина утворюється в результаті поділу іншої клітини.
У 1870-х роках були відкриті два способи поділу клітини еукаріот, згодом названі мітоз і мейоз. Вже через 10 років після цього вдалося встановити головні для генетики особливості цих типів розподілу. Було встановлено, що перед митозом відбувається подвоєння хромосом і їх рівномірний розподіл між дочірніми клітинами, так що в дочірніх клітинах зберігається колишнє число хромосом. Перед мейозом хромосом також подвоюється. але в першому (редукційний) розподілі до полюсів клітини розходяться двухроматідние хромосоми, так що формуються клітини з гаплоїдний набором, число хромосом в них в два рази менше, ніж в материнській клітині. Було встановлено, що число, форма і розміри хромосом - каріотип - однаково в усіх соматичних клітинах тварин даного виду, а число хромосом в гаметах в два рази менше. Згодом ці цітолоогіческіе відкриття лягли в основу хромосомної теорії спадковості.
1. Амитоз: поняття і сутність
Амитоз (або прямий поділ клітини), відбувається в соматичних клітинах еукаріот рідше, ніж мітоз. Вперше він описаний німецьким біологом Р. Ремак в 1841р. термін запропонований гистологом В. Флеммінгом пізніше - в 1882р. У більшості випадків амитоз спостерігається в клітинах зі зниженою митотической активністю: це старіючі або патологічно змінені клітини, часто приречені на загибель (клітини зародкових оболонок ссавців, пухлинні клітини та ін.). При амитозе морфологічно зберігається інтерфазна стан ядра, добре видно ядерце і ядерна оболонка. Реплікація ДНК відсутня.
Спирализация хроматину не відбувається, хромосоми не виявляються. Клітка зберігає властиву їй функціональну активність, яка майже повністю зникає при мітозі. При амитозе ділиться тільки ядро, причому без освіти веретена поділу, тому спадковий матеріал розподіляється випадковим чином. Відсутність цітокінеза призводить до утворення двоядерних клітин, які в подальшому не здатні вступати в нормальний мітотичний цикл. При повторних амитозе можуть утворюватися багатоядерні клітини.
Це поняття ще фігурувало в деяких підручниках до 1980-х рр. В даний час вважається, що всі явища, що відносяться до амітозу - результат невірної інтерпретації недостатньо якісно приготованих мікроскопічних препаратів, або інтерпретації як ділення клітини явищ, супроводжуючих руйнування клітин або інші патологічні процеси. У той же час деякі варіанти розподілу ядер еукаріот не можна назвати митозом або мейозом. Таке, наприклад, розподіл макронуклеус багатьох інфузорій, де без освіти веретена відбувається сегрегація коротких фрагментів хромосом.
Амитоз - (від грец. А - негативні. Част, і mitos - нитка; син. Прямий поділ, фрагментація). Так називають особливу форму клітинного ділення, що відрізняється від звичайного мітозу (поділу з волокнистих метаморфозом ядра) своєю простотою. За визначенням Flemming'a, який встановив цю форму (1879 г.), «амитоз є така форма поділу клітини і ядра, при якій відсутні утворення веретена і правильно оформлених хромосом і переміщення останніх в певному порядку».
Ядро, не змінюючи свого характеру, прямо або після попереднього розділення ядерця, розпадається на дві частини шляхом перешнурованія або освіти односторонньої складки. За розподілом ядра в деяких випадках ділиться і тіло клітини, також шляхом перешнурованія і розщеплення. Іноді ядро розпадається на кілька частин рівної або нерівній величини. А. був описаний у всіх органах і тканинах як у хребетних, так і безхребетних; у свій час думали, що найпростіші діляться виключно прямим шляхом, але помилковість цього погляду незабаром була доведена. Головною ознакою для констатування А. служило перебування двоядерних клітин, а на ряду з ними - і клітин з великими ядрами, що виявляють складки і перехоплення; амитотическое розподіл клітинного тіла спостерігалося надзвичайно рідко, про нього доводилося укладати на підставі непрямих міркувань .--
З питання про сутність і значення А. були висловлені різні погляди:
1. А. є первинний і найпростіший спосіб поділу (Strassburger, Waldeyer, Car-поу); він відбувається, напр. при загоєнні ран, коли клітини «не встигають» ділитися митозом (Balbiani, Henneguy), спостерігається іноді у зародків (Максимов). фрагментація інтерфазна амитоз клітина
2. А. є ненормальний спосіб розподілу, відбувається за умов патологічних, в відживаючих тканинах, іноді в клітинах при посиленій секреції і асиміляції і знаменує собою кінець поділів; клітини після А. не можуть вже ділитися мі-тотіческі, тому А. не має регенеративного значення (Flemming, Ziegler, Rath).
3. А. не представляє собою способу розмноження клітини; в одній частині випадків А. відбувається просте розпадання ядра під впливом фізико-механічних моментів (тиск, перетиснення клітини чим-небудь, освіту і поглиблення складок внаслідок зміни осмотичного тиску ядра), в інших випадках, описаних як А. має місце абортивний (не дійшов до кінця) мітоз; залежно від стадії, на к-рій обривається мітоз, виходять клітини з великим перешнурованним ядром або двоядерні (Карпов) .'-- За останні два десятиліття питання про А. дебатується рідше, при чому висловлюються всі три погляди: т. о. єдності у поглядах на А. не досягнуто.
При амитозе веретено поділу не утворюється і хромосоми в світловому мікроскопі невиразні. Такий поділ зустрічається у одноклітинних організмів (наприклад, так діляться великі поліплоїдні ядра інфузорій), а також в деяких високоспеціалізованих з ослабленою фізіологічної активністю, дегенерують, приречених на загибель клітинах рослин і тварин або при різних патологічних процесах, таких як злоякісний ріст, запалення і т . п.
Амитоз можна спостерігати в тканинах зростаючого бульби картоплі, ендоспермі насіння, стінках зав'язі маточки і паренхімі черешків листя. У тварин і людини такий тип розподілу характерний для клітин печінки, хрящів, рогівки ока.
При амитозе часто спостерігається тільки розподіл ядра: в цьому випадку можуть виникнути дво- і багатоядерні клітини. Якщо ж за розподілом ядра слід поділ цитоплазми, то розподіл клітинних компонентів, як і ДНК, здійснюється довільно.
Амитоз на відміну від мітозу є найекономічнішим способом поділу, так як енергетичні витрати при цьому вельми незначні.
При Амитоз, на відміну від мітозу, або непрямого поділу ядра, ядерна оболонка і ядерця не руйнуються, веретено поділу в ядрі не утворюється, хромосоми залишаються в робочому (деспіралізованном) стані, ядро або перешнуровується або в ньому, зовні незмінному, з'являється перегородка; поділу тіла клітини - цитотомії, як правило, не відбувається (рис.); зазвичай Амитоз не забезпечує рівномірного розподілу ядра і окремих його компонентів.
Рис 2 амитотическое ділення ядер клітин сполучних тканин кролика в культурі тканини.
Вивчення Амитоз ускладнюється ненадійністю його визначення за морфологічними ознаками, оскільки не кожна перетяжка ядра означає Амитоз; навіть виражені «гантелевідной» перетяжки ядра можуть бути минущими; ядерні перетяжки можуть бути і результатом неправильного попереднього мітозу (псевдоамітоз). Зазвичай Амитоз слід за Ендомітоз. У більшості випадків при Амитоз ділиться тільки ядро і виникає двуядерная клітина; при повторних Амитоз можуть утворюватися багатоядерні клітини. Дуже багато двоядерні і багатоядерні клітини - результат Амитоз (певна кількість двоядерних клітин утворюється при мітотичного ділення ядра без поділу тіла клітини); вони містять (сумарно) полиплоидние хромосомні набори (див. Полиплоидия).
У ссавців відомі тканини як з одноядерними і двоядерними поліплоїдні клітинами (клітини печінки, підшлункової та слинних залоз, нервової системи, епітелію сечового міхура, епідермісу), так і тільки з двоядерними поліплоїдні клітинами (клітини мезотелію, сполучні тканини). Двуі багатоядерні клітини відрізняються від одноядерних диплоїдних (див. Діплоїд) великими розмірами, більш інтенсивної синтетичної діяльністю, збільшеною кількістю різних структурних утворень, в тому числі хромосом. Від одноядерних поліплоїдних клітин двуі багатоядерні відрізняються головним чином більшою поверхнею ядра. На цьому засновано уявлення про Амитоз як способі нормалізації ядерно-плазмових відносин в поліплоїдних клітинах шляхом збільшення відносини поверхні ядра до його об'єму. Під час Амитоз клітина зберігає властиву їй функціональну активність, яка майже повністю зникає при мітозі. У багатьох випадках Амитоз і двоядерних супроводжують компенсаторним процесам, що протікають в тканинах (наприклад, при функціональних перевантаженнях, голодуванні, після отруєння або денервации). Зазвичай Амитоз спостерігається в тканинах зі зниженою митотической активністю. Цим, мабуть, пояснюється збільшення в міру старіння організму числа двоядерних клітин, що утворюються шляхом Амитоз Уявлення про Амитоз як формі дегенерації клітин що не підкріплюються сучасними дослідженнями. Неспроможний і погляд на Амитоз як на форму поділу клітин; є лише поодинокі спостереження амітотіческого ділення тіла клітки, а не тільки її ядра. Правильніше розглядати Амитоз як внутрішньоклітинну регулятивну реакцію.
Амитоз - прямий поділ клітини (ядра). При цьому відбувається перешнуровиванієм або фрагментація ядра без виявлення хромосом і утворення веретена поділу. Однією з форм амітозу може бути сегрегація геномів - множинне перешнуровиванієм поліплоїдного ядра з утворенням дрібних дочірніх ядер.
Сегрегація - процес розбіжності хромосом в мітозі або мейозе. Сегрегація забезпечує сталість числа хромосом в клітинних діленнях.
Складність організації генома: «мовчить» ДНК - Значна частина нуклеотиднихпослідовностей у еукаріот реплицируется, але не транскрибується взагалі, мозаїчна структура генів (інтрони - ділянку ДНК, який є частиною гена, але не містить інформації про послідовність амінокислот білка, Екзони - це послідовність ДНК , яка представлена в зрілої РНК), мобільні генетичні елементи - послідовності ДНК, які можуть переміщатися всередині генома.
Як правило, амитоз зустрічається в поліплоїдних, відживаючих або патологічно змінених клітинах і веде до утворення багатоядерних клітин. В останні роки факт існування амітозу як способу нормальної репродукції клітин заперечується.
У тканинах, що завершують свою життєдіяльність, або в умовах патології можна спостерігати прямий поділ клітин без виявлення хромосом в ядрі - амитоз. Він характеризується зміною форми і числа ядерець з подальшою перешнуровкі ядра. Утворені при цьому двоядерні клітини можуть піддатися цитотомії.
За фізіологічною значенням розрізняють три види амітотіческого ділення:
Генеративний амитоз - повноцінне поділ клітин, дочірні клітини яких здатні в подальшому до мітотичного поділу і до характерного для них нормальному функціонуванню.
Реактівнийамітоз викликається будь-якими неадекватними діями на організм.
Дегенеративний амитоз - поділ, пов'язане з процесами дегенерації і загибелі клітин.
Здатність до поділу - найважливіша властивість кліток. Без поділу неможливо уявити собі збільшення числа одно-клітинних істот, розвиток складного багатоклітинного організму з однієї заплідненої яйцеклітини, поновлення кліток, тканин і навіть органів, втрачених в процесі життєдіяльності-ності організму. Розподіл клітин здійснюється поетапно. На кожному етапі поділу відбуваються визначені процеси. Вони приводять до подвоєння генетичного матеріалу (синтезу ДНК) і його розподілу між дочірніми клітинами. Період життя клітини від одного поділу до наступного називається клітинним циклом.
Поділ клітини призводить до утворення з однієї материнської клітини двох або багатьох дочірніх. Якщо розподіл ядра материнської клітини відразу ж супроводжується поділом її цитоплазми, з'являються дві дочірні клітини. Але буває і так: ядро багаторазово ділиться, а вже потім навколо кожного з них відокремлюється частина цитоплазми материнської клітини. В цьому випадку з однієї вихідної клітини відразу формується кілька дочірніх клітин.
Амитоз. або пряме розподіл, - це поділ інтерфазних ядра шляхом перетяжки без утворення веретена поділу (хромосоми в світловому мікроскопі взагалі неможливо розрізнити). Такий поділ зустрічається у одноклітинних організмів (наприклад, амитозе діляться полиплоидние великі ядра інфузорій), а також в деяких високоспеціалізованих клітинах рослин і тварин з ослабленою фізіологічної активністю, дегенерують, приречених на загибель, або при різних патологічних процесах, таких як злоякісний ріст, запалення і т. п.
Розміщено на Allbest.ru