Анатомічна будова листової пластинки
Мікроскопічна будова листа цілком відповідає його функціям. Нижня і верхня боку аркуша виконують зазвичай різні функції: нижня - транспирацию, газообмін, верхня - фотосинтез. Тому більшість листя побудовано дорзовентральном (білатерально). У цьому можна переконатися неозброєним оком, а також при розгляді пластинки листа під мікроскопом.
Листова пластинка складається з шкірки (епідерми), мезофіла (губчастої і столбчатой, або палісадні, паренхіми), судинно-волокнистих пучків (рис. 102).
Мал. 102. Мікроскопічна структура однорічного листа брусниці: 1 -палісадная паренхіма; 2 - губчаста паренхіма; 3 - провідний пучок; 4 - епідерміс
Епідерма покриває лист з обох сторін. Це одношарова тканина, клітини її живі, щільно з'єднані між собою. Епідерма оберігає лист від механічних пошкоджень, висихання і пошкодження паразитують мікроорганізмами. З верхнього боку шкірка часто просочується кутином або воском, утворюючи кутикулу, що сприяє зниженню транспірації. Волоски - вирости клітин шкірки - підсилюють захисну функцію листа від втрати води. Між верхнім і нижнім епідермісом знаходиться мезофіл (м'якоть листка). Верхню частину мезофіла складають палісадна. або столбчатая, паренхіма. представлена тонкостінними клітинами з великою кількістю хлоропластів. У них і відбувається процес фотосинтезу - перетворення сонячної енергії в енергію хімічних зв'язків органічних сполук з виділенням кисню. Органічне речовина синтезується з діоксиду вуглецю і води при поглинанні сонячної енергії. Світло в хлоропласти проникає через прозорі стінки епідерми, діоксид вуглецю - через устьічниє клітини нижнього епідермісу, проходячи в шар губчастого мезофіла, де багато хлорофілоносних клітин.
Судинно-волокнисті пучки густою мережею пронизують мезофіл листа. Це закриті бічні пучки. Ксилема розташована зверху, флоема - знизу. Вода, поглинена корінням, по проводять судинах (жилах) надходить в клітини нижнього шару асиміляційної паренхіми. Функція жилок полягає не тільки в постачанні клітин листа водою по судинах ксилеми, а й у відведенні з листа продуктів фотосинтезу по судинах флоеми. Функція жилок ще і механічна.
Інтенсивність процесу фотосинтезу залежить від ряду факторів зовнішнього середовища. Оптимальна температура для проходження фотосинтезу 20 - 25 ° С, хоча у деяких рослин фотосинтез йде інтенсивно при 10 ° С (анемона дібровна). При підвищенні температури на 10 ° С інтенсивність фотосинтезу подвоюється. Але у більшості рослин посилення цього процесу відзначається тільки до 30 - 35 ° С; подальше підвищення температури призводить до його зниження, а при 40-45 ° С фотосинтез припиняється. За останніми даними встановлено, що у деяких рослин фотосинтез може йти і при негативних температурах. У озимих злаків, хвойних та деяких листяних рослин фотосинтез спостерігається при -5 ° С, деякі мохи можуть фотосинтезировать при -12 ° С.
Мал. 103. Поперечний зріз листа ковили (Stipd): Л - розгорнутий лист; Б - скручене листя; В - частина листа при великому збільшенні: 1 хлорофіллоноснимі тканину; 2 - механічна тканина; 3 - моторні клітини; 4 - продихи; 5 - провідний пучок
повітрі до 2,5 # 37; підсилює фотосинтез, подальше підвищення концентрації призводить до його припинення.
Анатомічна будова листової пластинки у одного і того ж виду рослин залежить від умов зростання - освітлення та водопостачання. Рослини, що ростуть в лісі зі значним затінюванням, мають широку листову пластинку (бук), а у мешканців відкритих просторів (ковила, Білоус, рис. 103) листова пластинка вузька, згорнута в трубку. Крім того, у рослин сонячних місць існування добре виражений стовпчастий і губчастий мезофілл листа (див. Рис. 26). Ця диференціювання може бути відсутнім у тіньових листя.
Рослини, які нормально розвиваються тільки при яскравому сонячному освітленні, відносяться до екологічної групи світлолюбних (тимофіївка лучна, гусячий цибулю, анемона жовтецева). Ці рослини крім особливостей анатомічної будови часто мають дрібні товсті жорсткі або м'ясисті листові пластинки. Мережа жилок листа густа. Листя часто розташовуються під кутом до променів сонця. Тіньолюбні рослини ростуть в умовах досить слабкого освітлення. При сильному освітленні вони жити не можуть.
Мал. 104. Будова листа ірису (Irispseudacorus) на поперечному зрізі: 1 - верхня епідерміс; 2 - нижня епідерміс; 3 - продихи; 4 - мезофіл; 5 - воздухоносной порожнину; 6 - склеренхіма; 7 - флоема; 8 - ксилема
Якщо розташувати дерева в порядку збільшення їх витривалості до затінення, отримаємо наступний ряд: модрина, береза, сосна звичайна, осика, дуб, ясен, клен, вільха чорна, вільха сіра, липа, ялина, ялиця, тисі. При рівномірному освітленні листа з обох сторін, коли листова пластинка розташована майже вертикально, наприклад, у нарциса, ірису, лист стає ізолатеральним, тобто рівностороннім. В цьому випадку стовпчастий мезофіл розташований з двох сторін листової пластинки (рис. 104).
У листі хвойних, наприклад сосни (рис. 105), на відміну від листа квіткових знаходяться ендодерма водозахисного шару - гиподерма.
Мал. 105. Поперечний зріз хвої сосни (Pinus sylvestris): 1 - епідерміс; 2 - складчаста паренхіма; 3 - смоляні ходи; 4 - продихи; 5 - ендодерма; 6 - паренхімні клітини з облямованими порами; 7 - флоема проводить пучка; 8 - склеренхіма; 9 - гиподерма
а також складчастий мезофіл, клітини якого збільшують внутрішню асиміляційну поверхню аркуша при незначній зовнішньої його поверхні.