На початкових етапах розвитку втечі складається первинна анатомічна структура стебла, що зберігається у однодольних протягом усього життя. У дводольних і голонасінних первинна структура досить швидко порушується в результаті різного роду вторинних змін і в підсумку формується так зване вторинне будова стебла.
В результаті діяльності прокамбію і решті первинної меристеми конуса наростання утворюється первинне будова стебла. У первинному стеблі зазвичай розрізняють первинну кору і стелу (центральний циліндр). На відміну від кореня первинна кора зовні покрита епідермою.
Кордон між стелою і корою в стеблах виражена набагато менш чітко, ніж в коренях, так як внутрішній прикордонний шар первинної кори - ендодерма - не має таких характерних ознак, як в корені. До складу первинної кори можуть входити паренхіма (ассимиляционная паренхіма), неспеціалізована паренхіма, видільні, механічні (частіше колленхіма), а також деякі інші тканини.
Сукупність тканин стебла, розташованих всередину від кори, називається центральним циліндром (стелою). Він займає центральну частину стебла всередину від ендодерми, з якою межує самий зовнішній шар центрального циліндра - перицикл. Під ним розташовуються провідні тканини, які, в свою чергу, охоплюють серцевину. Вся система провідних тканин в осьових органах, що розглядається як єдине ціле, є стелою. До складу стели входять, крім ксилеми і флоеми, перицикл, серцевинні промені і серцевина.
Найбільш ранні елементи первинної ксилеми і первинної флоеми називають протоксілеми і протофлоемой.
Серцевина розташована в центрі стебла і складається переважно з паренхіми. Серцевина багатьох рослин частково руйнується, і тоді стебло стає порожнистим. У стеблі серцевина повідомляється з первинною корою за допомогою паренхимной тканини, розташованої радіальними рядами і отримала назву серцевинних променів. Зовнішня частина серцевини може дещо відрізнятися від основної її маси, напр. меншими розмірами клітин і більш товстими оболонками. Ця морфологічно чітко виділяється зона називається перімедуллярнойзоной.
У стеблі більшості однодольних рослин первинна кора і серцевина не виражені, так як провідні пучки розташовуються по всьому поперечним перерізом стебла.
У голонасінних і більшості дводольних покритонасінних ріст стебла в товщину здійснює камбій. утворює вторинні тканини. Він виникає у вигляді циліндра між первинною ксилемою і первинної флоемой і залишається в щодо тому ж положенні невизначено довго, відкладаючи у напрямку до центру осі вторинну ксилему (метаксілему). а назовні - вторинну флоему (метафлоему). Існує кілька способів закладення і діяльності камбію:
- непучковийтіп - камбій закладається у вигляді безперервного кільця, відкладаючи суцільні шари вторинних провідних тканин (стебло липи - Tiliacordata);
- перехідний тип - закладається як пучковий, так і межпучковий камбій. Межпучковий камбій утворюється з паренхіми. З нього диференціюються нові провідні пучки, які розташовані між більшими пучками (соняшник - Helianthusannuus);
а) закладається пучковий і межпучковий камбій. Межпучковий камбій диференціюється в променеву паренхиму або механічні елементи (стебло кірказону - Aristolochiaclematitis);
б) закладається тільки пучковий камбій, т. е. камбий знаходиться тільки всередині пучків. Пучки розділені основний паренхіми, яка навіть в найбільш старих ділянках стебла не дерев'яніє.
При Пучкова будові стебла у дводольних рослин пучки розташовані в один ряд по колу, паралельно поверхні стебла (стебло жовтця - Ranunculusrepens).
Вторинне потовщення відбувається також в результаті діяльності феллогена (коркового камбію).
При будь-якому типі вторинних змін в центральному циліндрі первинна ксилема відтісняється до центру і залишки її розташовуються на кордоні з серцевиною. Навпаки, первинна флоема відтісняється наростаючою вторинної флоемой до периферії і надалі стає малопомітною.
У структурі стебла однорічної трав'янистої двудольного рослини виділяють видозмінений центральний циліндр, що включає тканини, що виникли з перициклу, залишки первинної і вторинну флоему, камбій, вторинну і залишки первинної ксилеми і серцевину. Видозмінений центральний циліндр оточений первинною корою.
У деревних і чагарникових дводольних, а також у хвойних вторинні потовщення можуть тривати багато років. У підсумку в стеблі виділяють три основні частини: кору, деревину і серцевину. Кордон кори і деревини проходить по камбію. Кора багаторічного стебла деревної рослини включає перидерму, залишки первинної кори, групи механічних елементів різного походження, розташованих на кордоні залишків первинної кори і флоеми, і всю масу флоеми (вторинну флоему - луб і залишки первинної). У ряду деревних рослин з віком на зміну перидерма формується кірка (ретідом). Луб диференційований на м'який луб. складає з провідних і паренхімних елементів. Сукупність механічних елементів вторинної флоеми отримала назву твердого лубу.
Вторинну ксилему з декількома кільцями приросту називають деревиною. Вона розташована всередину від камбію і займає більшу частину стебла. Шар деревини, відкладений камбієм за один вегетаційний період, називається річним кільцем. Як правило, в річному кільці виділяють весняну і літньо-осінню деревину.
Серцевина представлена паренхімними клітинами. У радіальному напрямку стебло пронизаний лубодревесіннимі (серцевинними) променями, первинними і вторинними, що здійснюють зв'язок між всіма зонами стебла.
У стеблі голонасінних рослин є смоляні канали. Провідна система в деревині у них представлена тільки трахеідамі з великим числом облямованих пір. Ситовідниє елементи флоеми представлені сітовідной клітинами, які не супроводжуються клітинами-супутницями. Лібриформ відсутня.
1. Ознайомитися з первинною структурою стебла з добре вираженою первинною корою на постійному мікропрепараті поперечного зрізу стебла ірису (Irisgermanica) (рис. 32). Зробити малюнок.
Мал. 32. Поперечний зріз стебла ірису (Irisgermanica) з добре вираженою корою (А) і його схема (Б):
1 - епідерміс, 2 - паренхіма, 3 - ендодерма, (2-3 - первинна кора), 4 - склеренхіма перициклу, 5 - основна паренхіма, 6 - закритий колатеральний пучок (4-6 - центральний циліндр).
1. Познайомитися з первинною структурою стебла жита (Secalecereale) з погано вираженою первинною корою. безладним розташуванням провідних пучків і великий порожниною в центрі стебла (стебло соломина - рис. 33). Зробити малюнок.
Мал. 33. Поперечний зріз стебла жита (Secalecereale) з погано вираженою первинною корою (А) і його схема (Б):
1 - епідерміс, 2 - склеренхіма, 3 - паренхіма, 4 - закритий колатеральний пучок, 5 - основна паренхіма, 6 - порожнина.
1.Рассмотреть постійний микропрепарат поперечного зрізу стебла липи (Tiliacordata), з непучковим типом закладення камбію (рис. 34). Зробити малюнок.
Мал. 34. Непучковий тип будови стебла липи (Tiliacordata) в поперечному розрізі (I) і схема будови стебла на різних рівнях (II):
А - зріз на рівні появи прокамбію; Б - на рівні появи камбію; В - на рівні сформованої структури.
1 - прокамбій, 2 - залишки епідерми, 3 - пробка, 4 - колленхіма, 5 - паренхіма кори, 6 - ендодерма (4-6 - первинна кора), 7 - періцікліческая зона, 8 - первинна флоема, 9 - твердий луб, 10 - м'який луб (вторинна флоема), 11 - серцевинних промінь (7-11 - вторинна кора), 12 - камбій, 13 - осіння деревина, 14 - весняна деревина (13-14 - річне кільце деревини), 15 - вторинна деревина, 16 - первинна деревина (15-16 - деревина), 17 - перімедуллярная зона, 18 - основна паренхіма (17-18 - серцевина, 7-18 - центральний циліндр).