Нижче під тонким шаром грунту (її потужність становить кілька дециметрів, рідше 1-1,5 м) розташовується область підземного розрідження життя. яку болгарський вчений, професор Любомир Цвєтков нещодавно запропонував називати стігобіосферой (від назви міфічної річки Стікс, згідно з віруваннями стародавніх греків, що протікає через підземне царство мертвих Аїд). Стігобіосфера - світ, слабо порушене науковим дослідженням. За рідкісним винятком, якесь представляють печери, тут скрізь - від нижньої межі грунту до нижньої межі біосфери - можлива головним чином бактеріальна, мікроскопічна, життя. Сферою свого проживання підземні в'язні вибирають вологу - вони живуть в підземних водах і на їх контакті з гірськими породами. На матеріалі вивчення ряду регіонів Радянського Союзу великий ленінградський гідрогеолог і геохімік Марк Савелійович Гуревич (1910-1975) встановив в 1967 р наявність поєднаної мікробіологічної і біогідрогеохіміческой зональності підземних вод. Надалі ці роботи були продовжені мікробіологом Людмилою Евстафьевну Крамаренко (табл. 3). По суті, зони, які виділяються М. С. Гуревичем і Л. Є. Крамаренко, є певними екогорізонтамі підгрунтової частини меланобіосфери в її континентальної частини.
Схема гідробіохіміческой зональності земної кори, по Л. Є. Крамаренко (1975, 1983)
Продукти життєдіяльності бактерій (біогенна речовина)
Тіонові, нитрифицирующие, метаноокісляющіе, водородокісляющіе бактерії
SO 4 2-. NO 3 -. NO 2 -. CO 2. окисні форми металів
Тіонові, нитрифицирующие, водородокісляющіе, денітрифікуючі, сульфатвосстанавлівающіе, метанпродуцірующіе, водородпродуцірующіе бактерії
SO 4 2-. NO 3 -. NO 2 -. CO 2. окисні форми металів H 2 S, N 2. H 2. CH 4. відновлені форми металів
Сульфатвосстанавлівающіе, денітрифікуючі, метанпродуцірующіе, водородпродуцірующіе бактерії
H 2 S, N 2. H 2. CH 4. відновлені форми металів
Відсутність бактерій (IV)
CH 4. N 2. H 2 S, відновлені форми металів
З урахуванням цієї обставини на суші можна виділити 5 наступних екогорізонтов біосфери (рис. 4, зверху вниз): 1) наземну плівку життя; 2) грунтову плівку життя; 3) аеробний підземний екогорізонт, відповідний аеробного гідробіохіміческой зоні; 4) аеробно-анаеробний підземний екогорізонт (змішана гідробіохіміческая зона); 5) анаеробний підземний екогорізонт (анаеробна гідробіохіміческая зона). Останні три зони відповідають стігобіосфере по Л. Цвєткова.
Мал. 4. Екогорізонти, концентрації і розрідження життя на суші: I - наземна плівка життя; II - ґрунтова плівка життя; III - згущення життя; 1 - берегове; 2 - заплавне; 3 - вологих дощових лісів тропіків і, почасти субтропіків; 4 - згущення стоячих водойм; А-В - розрідження життя: А - аеробний підземний екогорізонт; Б - аеробно-анаеробний підземний екогорізонт; В - анаеробний підземний екогорізонт
Жива речовина розподіляється нерівномірно не тільки у вертикальному перетині біосфери, а й по площі. Володимир Іванович виділяв на суші: а) берегові і б) заплавні згущення життя. З огляду на сучасні дані по визначенню біомаси різних екосистем, виконані Н. І. Базилевич, Л. Є. Родіним і І. Н. Рожевим, можна виділити третій тип згущень такого роду - вологих дощових лісів тропіків і частково субтропіків.
Берегові згущення життя, за Вернадським, є морські узбережжя і прибережні території суші. Висока концентрація живої речовини обумовлена тут сприятливою обставиною, створюваної контактом двох основних середовищ існування живих організмів - морський і наземної. Два сусідніх спільноти - наземне, берегове, і морське, прибережне, - безпосередньо примикають один до одного і знаходяться в тісній взаємодії.
Однак чи скрізь на Землі морські узбережжя є згущеннями життя? Подивимося на фізичну карту світу. Значну частину прибережних територій Америки, Африки, Азії та Австралії займають пустелі. Арктичні і антарктичні узбережжя за абсолютними цифрами щільності живої речовини також не можна віднести до згущеного життя. Очевидно, що на концентрацію життя великий вплив робить і кліматичний фактор. Однак якщо ми порівняємо щільність життя в центрі Антарктичного континенту або Гренландії і на їх узбережжях, то переконаємося, що для даних кліматичних умов узбережжі, дійсно, згущенням життя є. Лише при сприятливому кліматі, наприклад на Середземномор'ї, морські узбережжя служать наочним прикладом згущень життя в абсолютному вираженні.
Другий тип згущення життя на материках - заплавний - Вернадський охарактеризував в "Нарисах геохімії" як "скупчення життя в басейнах великих річок", включаючи сюди не тільки родючі долини річок, а й їх дельти. За сучасними даними, ці екосистеми характеризуються найвищою на суші продуктивністю: при мізерному площі (менше 1%) вони виробляють 10% живої речовини. Збільшення продукції більш ніж на порядок проти середнього стандарту наземних екосистем пояснюється рясним постачанням заплав і особливо дельт елементами мінерального живлення. Вернадський як приклади заплавних згущень життя приводив Амазонку, Оріноко, Замбезі, Об і Іртиш. Однак і тут кліматичний фактор вносить свої корективи - найбільш значною фитомассой мають екосистеми заплави тільки в межах субтропічного і тропічного поясу. Тому долини наших великих річок Обі і Іртиша прикладами згущень живої речовини служити не можуть.
"По-різному витканий килим, накинутий багатою квітами флорою на оголене тіло землі; він гущі там, де сонце піднімається вище на завжди безхмарному небі, - і рідше у полюсів, де постійно повертаються морози вбивають то розпускається нирку, то дозріває плід", - писав Олександр Гумбольдт. Там, де "сонце піднімається вище", і розташовується останній тип згущень живої речовини на континентах - вологих дощових лісів тропіків і частково субтропіків. Їх фитомасса досягає рекордної величини: 650 т / га (в нашій тайзі 200-250 т / га), а сумарна фитомасса тропічних і субтропічних лісів становить близько 60% всього живого речовини нашої планети.
Тропічні ліси, за образним порівнянням Д. В. Панфілова, нагадують застиглий в падінні зелений водоспад. Гетеротрофи по біомасі значно поступаються фотоавтотрофи і відрізняються вражаючим різноманітністю видового складу. Так, у вологих тропічних лісах на площі всього в кілька квадратних кілометрів зустрічається в середньому 97 видів ссавців, 464 види птахів, 93 види плазунів, 54 видів земноводних. При цьому біомаса грунтових тварин в 4 рази вище, ніж біомаса наземних мешканців. Основу грунтової зоомасси складають дощові черв'яки.
Здавалося б, при величезній біомасі живого речовини у вологих дощових лісах тропіків і субтропіків має відбуватися інтенсивне накопичення необіогенного речовини. Однак оскільки дерева в цих лісах є вічнозеленими, сезонного надходження відмерлої органіки в опад не відбувається, і товщина лісової підстилки не більше кількох сантиметрів. Комахи, головним чином терміти, дуже швидко знищують відмерлі частини рослин (опале листя, гілки, що впали і навіть стоять на корені стовбури відмерлих дерев). Товсті гілки дерев знищуються комахами майже повністю за 3-5 років, а лежать на землі сухе листя і дрібні гілочки зникають після декількох місяців. Завершують процес розкладання органіки гриби і бактерії. У великій кількості грунтових сапротрофов в тропічних лісах легко переконатися: досить провести ногою борозну по грунті - і погляду відкриється густе переплетення білуватих ниток мицелиев грибів, що живуть в симбіозі з деревними рослинами. В результаті такої активної діяльності сапротрофов необіогенное речовина у вологих дощових лісах тропіків і субтропіків практично не накопичується.
Відмінною особливістю живої речовини суші є його склад: абсолютним переважанням по біомасі та продуктивності характеризуються вищі рослини. Всі інші вісім подцарств органічного світу знаходяться в різко підпорядкованому становищі. Але і серед вищих рослин також існують свої лідери - ними є деревні рослини. Біомаса лісів ще зовсім недавно складала 84% від загальної біомаси живої речовини суші (з них тропічних і субтропічних лісів, як ми пам'ятаємо, - 60%). Однак в останні роки біомаса лісів стрімко скорочується. Французький поет Жак Превір пише з цього приводу: