Автотрофні екосистеми можна порівняти з промисловим підприємством, яке виробляє різні органічні речовини. Використовуючи сонячну енергію, діоксид вуглецю і елементи мінерального живлення, екосистеми виробляють біологічну продукцію - деревину, листову масу рослин, плоди, продукти рослинного біомасу. Продуктивність екосистеми, яка вимірюється кількістю органічної речовини, яке створено за одиницю часу на одиницю площі, називається біологічною продуктивністю. Одиниці виміру продуктивності: г / м 2 в день, кг / м 2 в рік, т / км 2 на рік.
На рис. 49 показана структура біологічної продукції екосистеми. Розрізняють первинну біологічну продукцію. яку створюють рослини в процесі фотосинтезу з діоксиду вуглецю, води і мінеральних елементів, і вторинну біологічну продукцію. яку створюють гетеротрофи (консументи і редуценти) в результаті переробки рослинної і тваринної біомаси. Первинну продукцію підрозділяють на валову - загальна кількість створеного органічної речовини і чисту - то, що залишилося після витрат на дихання і кореневі виділення. У більшості рослин чиста продукція становить приблизно половину від валової.
Оскільки консументи лише використовують раніше створені органічні речовини, вторинну продукцію на валову і чисту не поділяють. Але її кількість також залежить від витрат на дихання, яке тим більше, чим більше енергії витрачає організм. При інтенсивному фізичному навантаженні (наприклад, у птахів під час міграції) продукція зменшується. Прирости у сільськогосподарських тварин зменшуються, якщо їм доводиться витрачати багато енергії на переходи з віддалених пасовищ або зігрівання тіла в холодному приміщенні.
При переході енергії з одного трофічного рівня на інший (від рослин до фитофагам, від фітофагів до хижаків першого порядку, від хижаків першого порядку до хижаків другого порядку) з екскрементами і витратами на дихання втрачається приблизно 90% енергії. Крім того, фітофаги з'їдають тільки частина біомаси рослин, а інша - поповнює запас детриту, який потім руйнують редуценти. Тому вторинна біологічна продукція в 20-50 разів менше, ніж первинна.
За продуктивності (в сирому вазі) екосистеми поділяються на чотири класи.
1. Екосистеми дуже високою біологічною продуктивності - понад 2 кг / м 2 на рік. До них відносяться зарості очерету в дельтах Волги, Дона і Уралу. За продуктивності вони близькі до екосистемам тропічних лісів, коралових рифів і глибоководних «оазисів» рифтових зон океану.
2. Екосистеми високої біологічної продуктивності - 1-2 кг / м 2 на рік. Це липово-дубові ліси, прибережні зарості рогозу або очерету на озері, посіви кукурудзи і багаторічних трав при зрошенні і добриві високими дозами мінеральних добрив.
3. Екосистеми помірної біологічної продуктивності - 0,25-1 кг / м 2 на рік. Таку продуктивність мають багато посівів, соснові і березові ліси, сіножаті і степи, зарослі водоростями озера, «морські луки» з водоростей в Японському морі.
4. Екосистеми низької біологічної продуктивності - менше 0,25 кг / м 2 на рік. Це арктичні пустелі островів Північного Льодовитого океану, тундри, напівпустелі Прикаспію, витоптані худобою степові пасовища з низьким і рідкісним травостоєм, гірські степи, які розвиваються на грунтах товщиною не більше 5 см і складаються з рослин-камнелюбов, що покривають поверхню грунту на 20-40% . Така ж низька продуктивність і у більшій частині морських екосистем.
Середня продуктивність екосистем Землі не перевищує 0,3 кг / м 2 на рік, так як на планеті переважають малопродуктивні екосистеми пустель і океанів.
На рис. 50 і 51 наведені карти первинної продуктивності на суші і в океані (використаний показник - маса сухої речовини, яке в 2.5-3 рази нижче сирої біомаси).
Біологічна продуктивність екосистеми відрізняється від запасу біомаси. Деякі організми в екосистемі живуть багато років (дерева, великі тварини), і їх біомаса переходить з року в рік як певний капітал. На рис. 52 показано співвідношення запасу біомаси і біологічної продуктивності в деяких екосистемах.
Біомаса лісу велика за рахунок багаторічних частин дерев - стовбурів, гілок, коренів. Тому щорічний приріст біологічної продукції - нові листя, молоді гілочки і коріння, чергове річне кільце деревини і трав'яний покрив - в 30-50 разів менше, ніж запас біомаси. На лузі запас біомаси значно менше, і він утворений в основному країнами, що живуть в грунті по кілька років, і кореневищами рослин. Він більше біологічної продуктивності тільки в 3-5 разів.
В однорічних агроценозах (посівах культурних рослин) біологічна продуктивність і запас біомаси практично рівні, так як урожай надземних частин рослин (і підземних, якщо це коренеплоди) прибирають, а пожнивні залишки жита або пшениці заорюють в грунт, де вони до весни перегниває. Як в луговий екосистемі, так і в екосистемі поля тривалість життя численних грунтових безхребетних вимірюється тижнями і місяцями. Їх біологічна продуктивність або дорівнює запасу біомаси, або більше. Водорості і дрібні безхребетні тварини в водоймах живуть по кілька днів або тижнів і тому за літо дають кілька поколінь. У кожен конкретний момент біомаса організмів в озері чи ставку менше, ніж їх біологічна продукція за вегетаційний сезон.
У прісноводних і морських екосистемах за рахунок того, що організми зоопланктону живуть довше, ніж водорості фітопланктону, запас біомаси тварин може бути вище запасу біомаси рослин.
1. Поясніть відмінності первинної, вторинної, чистою і валовий біологічної продукцій.
2. Яка біологічна продуктивність різних екосистем?
3. Поясніть відмінності понять «біологічна продуктивність» і «запас біомаси».
4. Чому в водних екосистемах запас біомаси більше, ніж біологічна продукція?
На одного жителя Росії доводиться 230 т первинної біологічної продукції з екосистем площею 11,5 га, що набагато перевищує потребу людини в кількості продукції, яка становить приблизно 40 т. При цьому на Далекому Сході надлишкової продукції багато більше, ніж в європейській частині (відповідно 90 % і 60%). Однак для забезпечення людини важливо не тільки кількість, але і якість біологічної продукції. Таких її фракцій, як зерно, пасовищний корм, цінна деревина хвойних, придатна для виробництва пиломатеріалів, в більшості районів Росії не вистачає. Структура виробництва біологічної продукції повинна вдосконалюватися - це завдання лісового та сільського господарства.
Біомаса організмів різних трофічних рівнів неоднакова. У наземних екосистемах з підвищенням трофічного рівня вона убуває, тому що, як ми вже говорили, енергія втрачається при переході з одного рівня на інший. Співвідношення біомас організмів різних трофічних рівнів зображують графічно у вигляді піраміди біомаси (рис. 53). Біомасу організмів кожного трофічного рівня представляють у вигляді прямокутника, довжина або площа якого пропорційна кількості біомаси.
Якщо в наземних екосистемах з підвищенням трофічного рівня запас біомаси зменшується, то у водних - від першого трофічного рівня до другого (фітопланктон - зоопланктон) збільшується, а потім при переході на рівень рибного населення знову знижується. І тому, в наземних екосистемах піраміда має форму «мавзолею», а у водних - «дзиги». Основний продуцент в цих екосистемах - фітопланктон. Одноклітинні водорості, що переважають в ньому, живуть від кількох днів до кількох тижнів. Організми другого (споживачі планктону) і наступних рівнів живуть довше і накопичують велику біомасу.
Втім, така піраміда може спостерігатися не в усі сезони року. Навесні, в період масового розвитку планктону ( «цвітіння» води) його біомаса може бути вище біомаси організмів другого і третього трофічних рівнів.
Крім пірамід біомаси, будують піраміди чисельності. Але вони менш зручні, оскільки розміри організмів одного трофічного рівня сильно розрізняються. Наприклад, в числі продуцентів лісу виявляється і дуб, і крихітна адокса або мох, а серед фітофагів - лось і гусениця. Будують також піраміди енергії. які відображають її перехід з одного трофічного рівня на інший.
1. Що таке екологічна піраміда біомаси?
2. У чому відмінності пірамід біомаси наземної екосистеми і озера?