Загальна ембріологія
зв'язку (КЕС) або відношення напруги на поверхневій мембрані однієї клітини до відповідного електричному показником сусідньої клітки для різних стадій дроблення виявився суттєві розходження. Так, наприклад, у зародка в'юна (5-6 первих'дробленій) і у зародка аксолотля (перші вісім дроблень) у всіх бластомерів ГСЕС = 1. При переході до бластуляціі значення цього коефіцієнта поступово зменшувалася до 0,3-0,2. Усередині зародка поряд з бластомерами, встановлювали щільні контакти з сусідніми клітинами, зустрічалися поодинокі клітини або їх групи, які характеризуються дуже низьким коефіцієнтом зв'язку, т. Е. Практично роз'єднані один від одного. Ці дані дозволили зробити висновок, що в складі презумптівного зародкових листків ще на стадії бластули виникають гетерогенні клітинні популяції, що відрізняються за властивостями освіти контактів з іншими клітинами. Більш того, виявилося, що і механізми утворення мембранних потенціалів у різних груп клітин були неоднаковими, що свідчить про початкових етапах мембранної диференціювання клітин зародка.
Таким чином, в заплідненої яйце починається ланцюг послідовних подій, які ие залежать від генома яйця.
Згідно з уявленнями До А. Кафіані і А. А. Костомарової (1978) період раннього дроблення характеризується градуально змінами в системі малих молекул, наслідком чого виявляються зрушення в системі макромолекул. Відзначається також, що ці зрушення відбуваються дуже швидко. Отже, млості-іетіческіе фактори контролюють тимчасову послідовність подій в ранньому ембріогенезі.
Як вже говорилося, в період раннього розвитку починає формуватися і внутрішнє середовище зародка, яка виявляється причетною до процесів водного обміну. Мутації, що порушують активний трансмембраііий Транспорт іонів, ведуть до порушення водного балансу, наслідком чого виявляються тератогени-нези, які проявляються в серйозних морфологічних дефектах.
Бластул. Гаструлою. зародкових ПЛАСТИ
Морула І бластул
Багатьма шляхами відбувалася еволюція тварин. Дуже різноманітні і специфічні зв'язку розвиваються організмів із середовищем. Незважаючи на це і великі особливості в морфології і фізіології дроблення у різних видів тварин, дроблення у більшості організмів завершується подібним періодом розвитку - формуванням бластули (від грец. Blaste, blastos - паросток, зачаток). Це один з численних показників спільності походження тваринного світу і один з прикладів паралелізму в еволюційному розвитку структур. Але це не означає, що зародки всіх тварин на стадії бластули однаково влаштовані; навпаки, поряд з основними загальними рисами є істотні, притому різноманітні особливості бластул різних тварин.
У деяких гідроїдних поліпів (наприклад, Clava) в результаті дроблення утворюється щільний, без порожнини куля взаємопов'язаних бластомерів, що нагадує бальзамового ягоду або ягоду ожини (рис. 49, Л). У таких випадках говорять про Морула (від лат. Morum - шовковична ягода).
Залежно від багатьох причин (наявність оболонок яєць, в'язкість і інші фізичні властивості цитоплазми яєць і ін.) Яйце, що дробиться в загальному зберігає свою первісну сферичну форму, а бластомери можуть надавати великий тиск один на одного, купувати багатогранну форму і не залишати між собою ніяких щілин; при цьому і утворюється типова морула. В інших випадках бластомери, залишаючись кулястими клітинами, більш-менш сплющуються в місцях зіткнення і між ними в місцях заокруглення залишаються щілини. Так, ембріон жаби або тритона вже на стадії чотирьох бластомерів має невелику порожнину з рідиною - продуктом життєдіяльності клітин. Порожнина - порожнина дроблення (сегментація-ційна порожнину) - у міру дроблення поступово збільшується. На честь Бера, що вперше описав цю порожнину, її називають також беровской порожниною. У міру дроблення в центральній частині зародка бластомери віддаляються один від одного, на периферії ж вони все тісніше контактують, так що шар бластомеров набуває вигляду епітеліоподібно пласта. Порожнина дроблення, яка перетворилася поступово в порожнину бластули, називається бластоцит-лем (рис. 49, Б, Д), т. Е. Порожниною зародка, точніше - первинної
Мал. 49. Типи бластул:
А_морула Clava; Б - бластула морського їжака; В - бластула жаби; Г - бластула костистої риби; Д - бластодиск птиці; В - плаваюча амфибластула губки; Ж - Стеррі-бластула Lucernaria; 3 -плакула Cuculanus elegans. Вид з поверхні (/) і збоку (2)
порожниною зародка. Шари клітин, що становлять стінку бластули, називаються бластодермой. У багатьох випадках стінка бластули складається тільки з одного шару бластомерів, наприклад, у зародка морського їжака (рис. 49,5). Хоча в вегетативної половині яйця жовтка трохи більше, відбувається повне і майже рівномірне дроблення; бластула виявляється такої будови, що бластодерма у вегетативному півкулі складається з бластомерів більшого розміру.
У разі телолецитальние яєць, як ми вже відзначали, мають місце різні типи дроблення, що призводять до того, що бластодерма (принаймні на пізніх етапах розвитку бластули) виявляється багатошарової, з нерівними розмірами бластомерів в анімальной і вегетативної половинах. Така, наприклад, бластула у амфібій (рис. 49,6).
Одношарову бластул з великим бластоцелем називають типовою бластулой або целобластула. Поняття «типова бластула не має особливого порівняльно-ембріологічного сенсу і є умовним. Бластула без вираженого бластоцель (рис. 49, Ж) називається стерробластулой (від грец. Sterros - міцний).
При поверхневому дробленні бластоцель заповнений жовтком, а не тільки продуктами життєдіяльності бластомерів. Тому немає достатніх підстав говорити про «порожнини дроблення» і
про «бластоцель». Бластодерма у такий бластули складається з одного шару клітин. Бластул такого своєрідного будови називають перібластулой (див. Рис. 31,?>).
Дискоїдальне дроблення призводить до формування диско-бластули, бластоцель якої має вигляд сплющеною щілини, часом дуже вузькою, що знаходиться під зародковим диском (рис. 49, Г, Д). Рідина дискобластула, мабуть, не тільки продукт життєдіяльності бластомерів, вона утворюється і в результаті відбуваються біохімічних процесів в підстильному зародковий диск жовтку, який в цьому місці розріджується.
Деякі ембріологи виділяють ще амфібластули; це ціле-бластула з різко відрізняються бластомерами вегетативного і анімального півкуль. Бластула жаби, наприклад, може бути названа амфібластули. Однак відмінності бластомеров анімального і вегетативного півкуль бластули можуть стосуватися не тільки морфологічних ознак, але і своєрідних функціональних особливостей бластомерів, чітко помітних вже на стадії бластули і визначають своєрідність в подальшому розвитку зародка. Це відноситься до амфібластули губок (рис. 49 ,?). На 8-му дробленні яйця Sycon raphanus передня половина утворилася подовженою бластули складається з війчастих клітин, а задня - з великих зернистих клітин. Виходячи з тіла матері, бластула плаває за допомогою війок, прикріплюється на відповідному субстраті і розвивається в губку. Якщо воду звільнити від іонів Са, амфибластула губок розпадається на дві різні частини. Ізольована половинка, що складається з війчастих клітин, швидко гине, а складається з зернистих бластомеров продовжує розвиватися і далі в повноцінну губку. Якщо вже на перших стадіях дроблення виникають ті чи інші відмінності між бластомерами, то на стадії бластули будь-якого виду тварин клітини різних ділянок відрізняються розмірами, структурами і хімічним складом. Починаючи зі стадії бластули, слід говорити не про бластомерах, а про клітинах бластодерми.
Існує ще своєрідний тип бластули-плакула, що відрізняється від інших видів бластул тим, що це двошаровий пластинка (рис. 49,3) ". Така ембріональна форма утворюється, коли бластомери при дроблення розташовуються лише в двох-паралельних площинах, завдяки чому і утворюються два пласта зближених бластомеров-клітин. Плакула характерна для наземних Otigochaeta. Така будова бластули визначає подальше своєрідне розвиток, про що буде сказано в зв'язку з процесами гаструляції.
Великої уваги ембріологів заслуговує вивчення фізіологічної та морфологічної ролі рідини бластоцель - внутрішнього середовища зародка (див. Гл. XIV). За складом і консистенції вона неоднакова у бластул різних живіт-
них (у морських їжаків вона драглиста, а у інших видів - це рухома рідина); завжди чимось відрізняється від води, навколишнього ембріон водних тварин.
Гаструлою. ТИПИ гаструляція
У гл. II наводилися приклади раннього відокремлення статевого зачатка, як і зачатків інших органів і систем. Зазначалося, зокрема, що вже на стадії 16 бластомерів розвитку яйця кінської аскариди, коли відокремлюється статевої зачаток, бластомери El і ЕП (див. Рис. 8) є вже «відособили» зачатком середньої кншкі. При наступному дробленні бластомер st на правій стороні разом з. на лівій представляють зачаток Стома-деуму, або зктодермальной глотки; т і. а також бластомер D - зачатки мускулатури; С - джерело формування зовнішніх покривів хвостовій частині зародка. Таким чином, на дуже ранніх стадіях розвитку визначається доля окремих бластомерів і їх груп - зачатків окремих органів.
Етно та інші випадки, коли зачатки майбутніх органів відокремлюються на перших етапах розвитку у вигляді окремих бластомерів або маленьких їх груп, в основному характерні для живіт * них з мозаїчним типом дроблення. У більшості випадків настільки раннього відокремлення зачатків не відбувається. Бластула, що складається часом з великої кількості бластомерів (у асцидій-128, у ланцентніка - близько 3000, у жаби - багато сотень і т. Д.) Переходить в своєму розвитку в нову з