Еволюційні зміни ознак і властивостей організмів обумовлені зміною генотипів. тому розуміння основних генетичних процесів, що відбуваються в популяції, необхідно для всієї сучасної еволюційної теорії. Успіхи генетики дозволили класифікувати і вивчити основні форми спадкової мінливості, а також з'ясувати значення мінливості різних типів для протікання еволюційного процесу. Вивчення ролі різноманітних проявів мінливості в еволюції дозволило сформулювати уявлення про генетичні основи еволюції.
В основі мінливості як загального явища живої природи лежить конваріантной редуплікаціі. Саме в процесі матричного копіювання ДНК і РНК відбуваються помилки послідовності розташування нуклеотидів, пов'язані із заміною одного нуклеотиду іншим або зрушенням рамок зчитування. Ці процеси лежать в основі мінливості на молекулярному рівні. Загальні причини генетичної мінливості надзвичайно різноманітні.
Ч. Дарвін писав, що навіть в потомстві однієї пари батьків особини завжди будуть відрізнятися. «Найдосвідченіший натураліст здивувався б численності випадків мінливості навіть самих істотних елементів будівлі». Подальший розвиток генетики, розкривши причини мінливості, повністю підтвердило ці слова.
За часів Ч. Дарвіна всю спостережувану мінливість ділили на спадкову і ненаследственную. В даний час такий поділ правильно лише в загальних рисах. Неспадкових ознак немає і бути не може: всі ознаки і властивості організму в тій чи іншій мірі спадково обумовлені. У процесі розмноження від покоління до покоління передаються не ознаки, а код спадкової інформації. визначає лише можливість розвитку майбутніх ознак в якомусь діапазоні. Успадковується не ознака, а норма реакції розвивається особини на дію зовнішнього середовища.
Вся спостерігається мінливість якої-небудь ознаки або властивості в межах норми реакції називається фенотипической. Фенотип - сукупність всіх внутрішніх і зовнішніх структур і функцій даної особини, що розвивається як один з можливих варіантів реалізації норми реакції в певних умовах. У загальній фенотипической мінливості популяції можуть бути виділені дві частки:
- генотипическая, або спадкова,
- паратипічну, викликана зовнішніми умовами.
Частка загальної мінливості, яка визначається генотипічними відмінностями між особинами за цією ознакою, характеризує успадкованого цієї ознаки.
Відомі дві форми спадкової мінливості:
Комбинативная мінливість - мінливість, в основі якої лежить утворення комбінацій генів, яких не було у батьків. Комбинативная мінливість обумовлюється наступними процесами:
- незалежним розходженням гомологічних хромосом в мейозі;
- випадковим поєднанням хромосом при заплідненні;
- рекомбинацией генів в результаті кросинговеру.
При цих процесах самі гени не змінюються, але нові їх поєднання призводить до появи організмів з новим фенотипом.
Мутационная мінливість - мінливість, в основі якої лежить утворення мутацій. Мутація - це раптове спадкове зміна, викликане різким структурним і функціональним зміною генетичного матеріалу. Мутації поділяють на генні, хромосомні і геномні.
Модификационная мінливість - це зміни ознак організмів, не обумовлені змінами генотипу і виникають під впливом факторів зовнішнього середовища. Навколишнє середовище відіграє велику роль у формуванні ознак організмів. Кожен організм розвивається і живе в певному середовищі, відчуваючи на собі дію її чинників, здатних змінювати морфологічні і фізіологічні властивості організмів, тобто їх фенотип.
Прикладом мінливості ознак під впливом чинників зовнішнього середовища є різна форма листя у стрелолиста: занурені в воду листя має стрічкоподібними форму, листя, плаваючі на поверхні води, - округлу, а що знаходяться в повітряному середовищі, - стріловидну. Під дією ультрафіолетових променів у людей (якщо вони не альбіноси) з'являється загар в результаті накопичення в шкірі меланіну, причому у різних людей інтенсивність забарвлення шкіри різна.
Модификационная мінливість характеризується такими основними властивостями:
- неуспадковане;
- груповий характер змін (особини одного виду, поміщені в однакові умови, набувають подібні ознаки);
- відповідність змін дії фактора середовища;
- залежність меж мінливості від генотипу.
Незважаючи на те, що під впливом умов зовнішнього середовища ознаки можуть змінюватися, ця мінливість не безмежна. Це пояснюється тим, що генотип визначає конкретні межі, в межах яких може відбуватися зміна ознаки. Ступінь варіювання ознаки, або межі модифікаційної мінливості, називають нормою реакції. Норма реакції виражається в сукупності фенотипів організмів, що формуються на основі певного генотипу під впливом різних факторів середовища.