Членистоногі - один з найчисленніших типів жи Вотня світу (відомо понад мільйон видів!). Тому питання про взаємини між ними і вірусами вимагає спеціально го обговорення. З одного боку, членистоногі виступають в ро чи переносників вірусів; при цьому взаємодія між ними носить характер нейтралізма або комменсализма. Однак не можна виключати також взаємодії типу Протокооперація і навіть му, туалізма, так як симбіоз між обома партнерами складав ся в процесі їх тривалої спільної еволюції. З іншого бо ку, членистоногі часто є жертвами вірусів, які виступають в ролі паразитів членистоногих. У таких випадках від ві русів страждають або тільки членистоногі, або жертвами вірусів стають також інші тварини. Хорошим показником Адапту ції вірусів до організму членистоногих може служити викорис тання in vitro тканин комах переносників для культівірова ня вірусів рослин.
Типовим прикладом взаємовідносин першого типу (Нейт
ралізма) є роль членистоногих в фітопатології.
Членистоногі переносники з колючим хоботком, висмоктуючи ющие сік рослин, вельми ефективно переносять віруси, сел кольку вони мають здатність вводити вірус у відносно глибоко розташовані тканини рослини. Найбільш широкий спектр вірусів характерний для попелиць, наприклад для Myzus persicae, яка є переносником більше 50 різних вірусів кар тофель, квасолі та інших рослин.
Розрізняють два типи перенесення вірусів рослин попелицями та іншими відокремленими
1. Зовнішній перенос, здійснюваний стилетом комахи, при якому вірус не циркулює в організмі переносника.
У цьому випадку вірус адсорбується на стилет комахи, коли воно харчується на одній рослині, і може бути негайно пере Несен на іншу рослину. Здатність до передачі вірусу зберігаючи ється протягом ряду днів, але після чергової линьки комаха втрачає інфекційність. Специфічний характер перенесення неко торих вірусів, що передаються від рослини до рослини, таким обра зом, говорить на користь того, що в основі цього типу перенесення лежить не просто механічний контакт, а якісь інші, більш складні явища.
2. Перенесення, при якому має місце циркуляція і розмножити ня вірусу в організмі переносника. В цьому випадку переносник зберігає здатність передавати вірус іншому рослині значи тельно довше, іноді протягом усього свого життя; при перенесенні цього типу вірус циркулює в тканинах комахи і під час линьки здатність до переносу вірусу не втрачається. Істотно, що в багатьох випадках іншому рослині вірус передається не відразу після харчування переносника на хворому рослині, а лише після закінчення певного латентного періоду. Тривалість Латента, ного періоду (від декількох годин до декількох днів) якраз і відповідає тому проміжку часу, який необхідний для розмноження вірусу.
Як вказувалося, членистоногі самі можуть служити жертва
Відомі різні вірусні хвороби комах. Некото риє з них вражають корисних комах, таких, наприклад, як тутового шовкопряда, інші ж - комах шкідників, і в хутра низме, контролюючому чисельність популяції цих комах, вірусні захворювання відіграють важливу роль.
Однією з характерних особливостей багатьох вірусних захворю ваний комах є утворення в їх клітинах поліедрічес ких включень. Саме тому такі захворювання і були назва ни поліедроза. Поліедри є специфічними продукту ми життєдіяльності інфікували клітку вірусів. При одних вірусних інфекціях поліедри утворюються в ядрі заражений них клітин, тоді як при інших - в цитоплазмі. При деяких же вірусних захворюваннях комах, які називаються гранулеза, в уражених клітинах утворюються не поліедри, а гранулярні включення, або капсули. Однак іноді патогенні для насеко мих віруси зовсім не утворюють внутрішньоклітинних включень.
Зусилля дослідників в усьому світі в останній чверті ми
нувшись століття привели до виділення вірусів, які в естест
ських умовах заражають членистоногих, що харчуються кров'ю хребетних, розмножуються в тканинах членистоногих і потім пере даються через укус чутливого до інфекції хребетного.
В даний час відомо близько 200 видів вірусів, що володіють такими біологічними властивостями. Їх назвали вірусами, переда, ющіміся членистоногими (arthropod borne viruses), або скорочено але «арбовирусами».
Арбовіруси широко поширені по земній кулі. Але особливо багаті ними тропічні області, де існують ен демічние регіони, в яких вірусів набагато більше, ніж в інших місцях. Прикладами їх можуть служити окремі райони басейну річки Амазонки, болота Тринідаду і деякі облас ти Того. Численні осередки арбовірусних інфекцій име ются також на території Росії, зокрема в Сибіру і на Далекому Сході.
Переносниками багатьох арбовирусов є комарі Culex і Aedes. Віруси розмножуються в клітинах кишечника комарів, а потім проникають в гемолімфу і в слинні залози, де залишаються ся до тих пір, поки не будуть передані самкою комара разом зі слиною під час кровососания якого небудь хребетного (кровососами є тільки самки комарів). Все це вимагає деякого часу, тому комарі зазвичай не є за різними доти, поки вірус не закінчить цикл розвитку в їх організмі. Цей період називають зовнішнім інкубаційним пе ріод на противагу внутрішньому інкубаційному пе ріод, т. Е. Періоду між укусом комара і розвитком заболева ня у укушенного людини або тварини. Наскільки відомо, арбовіруси абсолютно нешкідливі для своїх комах пере носчіков, але комарі зберігають інфекційність протягом усього життя.
Більшість вірусів переноситься тільки яким небудь од
ним видом або декількома спорідненими видами комарів.
Розмножуючись в тканинах інфікованих тварин, вірус ра але чи пізно потрапляє в кров. Виникає виремия, без якої передача вірусу іншому комару неможлива. Таким чином, розмноження вірусу саме в двох господарів є необхід-мим умовою для збереження вірусу в природі.
Треба мати на увазі дуже важливу обставину: комарі можуть передавати вірус як тварині, природному резервуару вірусу, так і іншим хребетним, в тому числі і тим, які служать епі деміческой тупиком; при цьому останні хворіють і навіть по
Гиба від інфекції, але джерелом її не є, зокрема через відсутність або короткочасність виремии. Тут важливо так само підкреслити, що в більшості випадків людина є од ним з таких «тупиків». Виняток становлять лише такі чи хорадкі, як жовта, москітна, денге, чикунгунья і о'ньонг ньонг, при яких переважає антропонозний тип циркуляції збудників.
Варто окремо зупинитися на кліщах Ixodes і Dermacenter, оскільки на відміну від комарів вони є як переносниками, так і резервуарами арбовирусов. Це обумовлено тим, що арбові руси заражають кліщів в будь-якій фазі їх метаморфоза, т. Е. Лічі нок, німф і імаго, а також передаються потомству через яйця - трансовариально. Все це дозволяє арбовіруси зберігатися в кліщах круглий рік і пояснює причину надзвичайно широких ареалів відповідних інфекцій.
Природними господарями кліщів служать дрібні гризуни і більш великі ссавці, а також птиці. При цьому птахи грають особливу роль, так як сприяють переносу зара дені кліщів на великі відстані. Цікаво отме тить, що ряд тварин, прокормітелей кліщів, несприйнятливий ви або щодо резистентні до арбовірусним інфекцій. Однак вони можуть виступати в ролі «підсилювачів інфекції» для сприйнятливих тварин, так як збільшують чисельність кліщів.
Кліщі є переносниками і хранителями арбовирусов, що викликають ряд важких захворювань людей, зокрема подальшого вдоско східний і центрально європейський енцефаліти, Омську гемор рагіческій лихоманку і лихоманку Конго Крим.