Хімія і хімічна технологія
Координовані процеси клітинного ділення. зростання і диференціювання контролюються багатьма факторами. Серед них особливо виділяється група сигнальних молекул. званих фитогормонами (або регуляторами росту рослин), які специфічно діють на ріст рослин і грають ключову роль в їх розвитку Відомо п'ять класів таких з'єднань ауксини, гібереліни, цитокініни. абсцизовая кислота і газ етилен. Як показано на рис. 20-67, все це невеликі молекули, здатні легко проходити через клітинну стінку. Ці речовини виробляються в рослинних клітинах і або діють на місці, або транспортуються по певних шляхах до клітин-мішеней. Так, наприклад, сумарний потік ауксинов в пагонах спрямований від верхівки до основи (швидкість його близько 1 см / год). Незважаючи на відносно мале число гормонів, рослини справляються зі своїми регуляторними завданнями завдяки різноманітному використанню кожного гормону їх клітини, як правило, реагують на певні комбінації цих речовин. Так, сам по собі ауксин сприяє утворенню коріння. в поєднанні з гиббереллином викликає подовження стебла, разом з цитокинином контролює ріст бічних бруньок. а з етиленом стимулює зростання бічних коренів. [C.436]
Фітогормони - фізіологічно активні речовини. утворюються в рослинах (головним чином в активно зростаючих тканинах, на верхівках стебел і коренів) і регулюють їх ріст і розвиток. Прикладом фітогормонів є ауксини, гібереліни і цитокініни. Фітогормони менш специфічні, ніж гормони тварин. [C.323]
V е т а п (1940-1960 рр.). З відкриттям в 1955 р нового класу фіто-гормонів-цитокінінів. і зокрема кинетина. була отримана можливість стимулювати поділ клітин шматочка тканини серцевинною паренхіми тютюну. позбавленої провідних пучків і камбію. Залежно від концентрації і співвідношення стимуляторів росту можна було посилювати поділ клітин експлантов, підтримувати зростання калусних тканини. індукувати морфогенез. У цей період було оцінено позитивно впливає натуральних екстрактів типу ендосперму кокосового горіха, каштана, кукурудзи та інших рослин для підтримки неорганізованого клітинного росту і стимуляції процесів морфогенезу в культурі калусних тканин і клітинних суспензій. [C.79]
Значну роль цитокинин грає і в регуляції органогенезу. Переважна концентрація цих гормонів затримує утворення коренів і прискорює ятати стеблових нирок. Вони також здатні індукувати зацветание деяких видів рослин в умовах несприятливого фотоперіоду. [C.338]
Гормони являють собою органічні молекули. контролюючі та інтегрують функції рослин. Утворюючись в незначних кількостях в одному органі чи тканині, вони переміщаються до іншого органу або тканини і завдяки специфічним реакціям в тканини-мішені контролюють такі процеси, як ріст, розвиток і диференціація. В даний час виділяють п'ять класів рослинних гормонів ауксини, гібереліни, цитокініни. абсцизовая кислоту і етилен. [C.300]
При зміні пір року в помірних зонах перед рослинами встають проблеми виживання. Частково вони вирішують їх шляхом переходу в стан спокою або виходу з нього. Так, скорочення довжини дня може індукувати освіту одного з гормонів абсцизовой кислоти (АБК), яка пригнічує активний вегетативний ріст бруньок або розвиваються зародків і запускає процеси, що ведуть до зимового спокою. Відновлення зростання навесні, навпаки. обумовлено руйнуванням протягом зими цього індукує спокій гормону або синтезом Речовин, таких, як цитокініни. які долають вплив АБК. Таке порушення спокою в нирках активується низькими зимовими температурами, тоді як розпускання бруньок навесні [c.328]
РЕГУЛЯТОРИ РОСТУ РОСЛИН. викликають ті чи інші зміни в розвитку рослин. не наводячи їх до загибелі. Розрізняють стимулятори росту. інгібітори і ретарданту (останні гальмують зростання у висоту, але не впливають на плодоношення). Природні Р. р. р. (Гормони рослин) - ауксини, гібереліни, цитокініни. абсцизовая к-та, ендогенний (утворюється усередині рослин) етилен і ін. Наїб, важливі пром. Р. р. р. арил- і арілоксіаліфатіч. карбонові к-ти і їх похідні четвертинні солі амонію і фосфонію похідні індолу. піридазин. пиримидина, піразолу. Широко застосува. (Для боротьби з поляганням злаків, прискорення илн уповільнення зростання. Цвітіння, кущіння, дозрівання, утворення пагонів, продовження або порушення періоду спокою і т. Д.) Хлормекват-хлорид. ГМК, етефон. моно-М, И-діметілгідразід бурштинової к-ти (дами-нозід), гіберелова к-та. Залежно від дози, термінів обробки, оброблюваної с.-г. культури багато Р. р. р. можуть діяти і як гербіциди, дефоліанти, десиканти. [C.500]
Мікрорепродукціей називають розмноження, або клонування. рослин за допомогою культури тканини. Приставка мікро вказує на те, що в якості вихідного матеріалу зазвичай використовують дрібні об'єкти - або окремі клітини. або маленькі шматочки тканини. Цей матеріал вирощують на спеціальних культуральних середовищах і тому називають культурою тканини. В основі культивування лежать експерименти, які показали, що шматочки тканини, відокремлені від рослин, можна змусити рости в розчині, що містить поживні речовини і деякі рослинні гормони. зокрема ауксини і цитокініни. Гормони необхідні для підтримки безперервного поділу клітин. В даний час культуру тканини широко використовують для збереження виведених сортів рослин (рис. 21.11). [C.49]
Стабільність цитокінінів в рослині невисока, час напіврозпаду зеатин становить в залежності від виду рослини і його органу від 6 до 20 год. Швидкість руйнування в молодих тканинах нижче, ніж в старих. Найповільніше цей процес йде в коренях. Деструкція цитокінінів починається з кон'юнгірованія з цукрами (рибоза. Глюкоза) і амінокислотою аланином. При цьому шлях освіти О-глюкозидов цитокинина можна розглядати як запасання цього гормону, а інші - як необоротну деструкцію. Нещодавно відкритий фермент цітокініноксідаза, окисляє цитокинин без попереднього глікозідірованія. Окислення при цьому відбувається за місцем приєднання алифатической частини до аденіну. [C.337]
Через кілька годин після перенесення експлантов в умови in vitro починається новий синтез білка. Він пов'язаний, ймовірно, з механічним пошкодженням і дією гормонів. збережених в експлантов з моменту його ізоляції з рослини. Коли дані гормони витратяться, синтез білка припиняється. Якщо в цей час клітини будуть культивуватися на живильному середовищі. містить ауксини і цитокініни. то почнеться каллусогенез, тобто в результаті дедіфференціровкі і ділення клітин буде [c.165]
Гормоннезавісімость. Хоча гормони і викликають мутації, калусних тканини від більшості рослин утворюються тільки в присутності в живильному середовищі і ауксинів. і цитокінінів. Виняток становлять, наприклад, незрілі зародки пшениці і сім'ядолі соняшнику. Перші утворюють калусних тканину на живильному середовищі з 2,4-В, але без цитокінінів. Другі, навпаки, - на середовищі, що містить цитокініни. але без ауксинів. [C.171]
Характерною і, мабуть, унікальною особливістю освіти ци-токінінов є те, що вони являють собою фрагмент сіріновой і тирозинового тРНК і звільняються при розпаді останніх. Цитокініни стимулюють процеси клітинного ділення. а в деяких рослинах - розтягнення клітин в листі. Ці гормони регулюють активність ряду ферментів, а також впливають на процеси біосинтезу РНК і білка. [C.141]
Гормональна теорія тропізмов і росту рослин Холодного і Вента (1928) був початком того бурхливого розвитку, яке зазнало вчення про фітогормони в останні роки. Встановлення хімічної природи ростових гормонів - ауксинов. відкриття нових гормонів росту - гиббереллинов і цитокінінів і виявлення структури цих сполук. виявлення природних інгібіторів росту. нарешті, встановлення фізіологічної ролі цих активних сполук в процесах росту. тропізмов, морфогенезу, органообразованія, цвітіння і старіння - все це знаменні віхи в розвитку вчення про фітогормони. [C.5]
Як відомо, фітогормони - це з'єднання, що беруть участь в регуляції ростових процесів у цілого рослини. Вони володіють трьома загальними основними властивостями. По-перше, гормони синтезуються в одному з органів рослини (молоде листя, нирки, верхівки коренів і пагонів) і транспортуються в інші місця, де активують процеси органогенезу і зростання. По-друге, гормони синтезуються і функціонують в рослинах в микроколичествах. По-третє, гормони на відміну від інших метаболітів (і в тому числі від вітамінів) здатні викликати в рослині Формативний ефект, наприклад гнбберелліни індукують ріст стебла, ауксини - зростання кореня, цитокініни - процеси клітинного ділення. Крім фітогормонів Б рослині присутні їх антагоністи - ендогенні інгібітори росту. Координоване взаємодія цих двох [c.7]
Японська національна федерація сільськогосподарських кооперативних асоціацій Дзен-Але разом з фірмами Фудзі кемікл індастріз і Ніссан кемікл індастріз вивчає можливість застосування в сільському господарстві гормонального регулятора росту рослин брассіноліда. Брассінолід - шостий з відомих рослинних гормонів після етилену, ауксина, гібереліну, цитокинина і абсцизової кислоти. Він підвищує опірність рослин до холоду і сприяє підвищенню їх врожайності. У дослідах оброблена брассінолідом пшениця давала 10-відсоткову надбавку врожаю і володіла підвищену морозостійкість і стійкість до хвороб [100]. Для обробки 500 га сільськогосподарських угідь достатньо всього лише 1 г речовини. [C.94]
Які ж причини генетичної нестабільності культивованих клітин Таких причин декілька. Перш за все - це генетична неоднорідність вихідного матеріалу (гетерогенність експлантов). У багатьох рослин диференційовані тканини характеризуються наявністю клітин різної плоїдності і лише активно проліферуючі протягом онтогенезу тканини, такі, як верхівкові меристеми. камбий і інші, залишаються завжди диплоїдними. Іншою причиною може бути тривале пасивування тканинних і клітинних культур. що призводить до накопичення в них генетичних змін, в тому числі до нерівномірного зміни плоїдності. Порушення корелятивних зв'язків при ізолювання ділянок тканин рослин і поміщення їх на поживне середовище також призводить до генетичної нестабільності клітин. Подібні результати можуть бути пов'язані і з впливом на генетичний апарат клітини входять до складу поживних середовищ фітогормонів. Як гормонів в поживні середовища для каллусообразованія обов'язково входять ауксини і цитокініни. Про мутагенну дію цих речовин відомо з цілого ряду робіт. Найбільш активним мутагенну препаратом є 2,4-Д, що входить до складу більшості поживних середовищ. Цитокініни. зокрема кинетин. сприяють поліплоїдизації клітин. [C.89]
У поєднанні з цитокинином можна використовувати і інші регулятори росту. Наприклад, у деяких видів відзначається підвищена реакція. коли з БАП застосовують N-діметіламіноянтарную кислоту в невеликій концентрації. Обробляють in vivo все зростаюче дерево або його окремих -ві гілки. Зрізані гілки занурюють в розчин цитокинина або його вводять безпосередньо в судинну систему дерева, наприклад, через кінець зрізаної гілки шляхом ін'єкції. Обробку проводять через 4-5 днів, так як більш часті обробки гормонами можуть викликати отруєння рослин. Такі обробки індукують утворення нирок або пагонів, які набувають морфологію, схожу з морфологією молодих особин. Пагони або короткі відрізки стебла, що містять нирки, потім поміщають на поживне середовище (in vitro) для індукції росту нирок і пагонів. Згодом сформувалися пагони переносять або на середу для розмноження, або на середу для вкорінення. Проміжною стадією при цьому є середовище, що сприяє розкриттю новоутворених нирок і розвитку їх в пагони. [C.126]
Гормональні фактори. Важливий фактор, що впливає на успіх клонального мнкроразмноженія, - гормональний баланс живильного середовища. При високому співвідношенні гормонів (цитокініни - ауксин) відбувається розвиток пазушних меристем або освіту адвентивних нирок, при низькому - індукується корнеобразование, а при середньому - спостерігається утворення і проліферація каллуса. Найбільш часто при клональне мікророзмноження використовують ІУК, рідше НУК як ауксинового компонентів, кинетин і БАП представляють при цьому цитокініни. Крім перерахованих цитокінінів використовуються і інші, у яких активність в стимуляції утворення пагонів вище. Цитокініни. використовувані в мікророзмноження рослин, за своєю активністю можна розташувати в наступному порядку кинетин Дивитися сторінки де згадується термін Цитокинин як гормон рослин. [C.500] [c.202] [c.154] [c.436] [c.165] [c.172] [c.376] [c.200] [c.75] [c.592] [c.40] [c.91] [c.352] [c.307] [c.325] [c.357] [c.13] [c.102] [c.139] [c.35] біохімія Том 3 (1980) - [c.323]