Розрізняють два типи стебел у вищих судинних рослин: трав'янистий і деревне.
Основна відмінність деревного стебла від трав'янистої полягає в тому, що процес потовщення деревного стебла триває невизначено довго, потовщення ж трав'янистої стебла обмежена багатьма причинами. Потовщення стебла деревної рослини кладе межа лише припинення життєдіяльності самого організму, потовщення ж стебла трав'янистої рослини припиняється в силу ряду відбуваються в організмі змін, з яких основне значення мають процеси, пов'язані з цвітінням і плодоношенням. Загалом же відмінність структури стебел трав'янистих і деревних рослин більше кількісного, ніж якісного характеру.
Якщо у трав'янистої рослини будь-яким шляхом продовжити діяльність камбію, то можна отримати з нього рослина зі стеблом, структурно дуже схожим зі стеблом деревної рослини. Наприклад, соняшники, які виросли на добре удобреному і зволоженою грунті в південних районах (на Кавказі), досягають гігантського для цієї рослини зростання з такою структурою стебла, яка на великій відстані від кореня вгору нагадує структуру стебла деревної рослини. Якщо у рицини відрізати квітконосні пагони при їх появі, то рослина дуже довго вегетирует, до осені ж стебло його сильно потовщується і набуває деревну структуру. Тропічні форми рицини - майже дерева. Деякі соняшники, які ростуть в субтропічних і тропічних районах Америки, - напівчагарники, ростуть протягом декількох років. Тропічні види фіалок і крестовника - дерева.
Як серед деревних, так і серед трав'янистих рослин є форми з переривчастим і безперервним центральним циліндром, причому у трав'янистої рослини завжди різко виражена паренхіматізація центрального циліндра. Це поряд із загальною депресією камбіальні діяльності відрізняє трав'яниста рослина від деревного.
У багатьох трав'янистих рослин чітко виявляється відмінність структури верхніх і нижніх частин стебла. У верхній частині стебла трав'янистої рослини листові сліди часто йдуть окремо, а в нижній - все пучки зливаються між собою, утворюючи масиви деревини і лубу. Серцевинні промені у верхній частині стебла складаються з тонкостінної паренхіми зі слабоодревесневшімі оболонками, а в базальної частини стебла клітини серцевинних променів нерідко майже не відрізняються від клітин провідної системи.
Ряд зіставлень приводить до переконання, що нижня частина стебла трав'янистих рослин за своєю структурою подібна до структури осьових надземних органів деревних рослин. Филогенетически деревні рослини вважаються древнє трав'янистих, і структурний тип останніх, мабуть, походить від структурного типу деревних форм. Трав'яниста структура стебла - продукт більш пізньої геологічної епохи. Чим же викликане її появу?
У давніші періоди існування рослинності на землі кліматичні умови були на всій поверхні землі відносно теплі і рівномірні. Такі умови сприяли розвитку рослинності деревного типу. З наближенням до сучасного геологічного періоду кліматичні умови змінилися таким чином, що в деяких місцях стали чергуватися пори року з більш-менш тривалої холодною погодою з порами року порівняно теплими. В інших місцях пори року з посухою стали перемежовуватися з періодами дощів і взагалі надмірного зволоження. Встановлення періодичності змін кліматичних умов протягом одного і того ж року викликало у ряду рослин поява структурних пристосувань до таких змін. Одним з найбільш розповсюджених пристроїв до кліматичної періодичності є вироблення трав'янистої структури стебла. Основний принцип трав'янистих структури полягає в посиленні паренхіматізаціі всіх тканин. Це дає можливість швидко відкладати речовини, що виникли внаслідок асиміляційної діяльності листя.
Періодичне настання пір року, несприятливих для вегетації, пригнічує і камбіального діяльність. При відсутності камбіальні діяльності вторинних елементів ксилеми і флоеми не утворюється, і судинно-волокнисті пучки складаються тільки з первинних елементів. При формуванні трав'янистої типу структури поряд з посиленням паренхіматізаціі відбувається ще ослаблення або навіть припинення розростання судинно-волокнистих пучків в товщину. З трав'янистої структурою рослинних організмів пов'язано і посилення здатності до насіннєвому та вегетативному відновленню. Типові трав'янисті рослини - злаки - найбільш інтенсивно використовують всі види розмноження.
Пристосування до періодичності сприятливих і несприятливих умов зростання протягом року проявляються і в структурі осьових органів деревних рослин. Внаслідок того, що камбій в багаторічних стеблах дводольних і хвойних рослин діє лише в період, сприятливий для вегетації, а в холодний або посушливий періоди завмирає, що відкладаються їм елементи вторинної ксилеми і частково вторинної флоеми нерівномірні. У період найбільш посиленою діяльності камбію елементи, що відкладаються їм, найбільші. У міру ж наближення до періоду, несприятливого для камбіальні діяльності, просвіт відкладаються елементів стає менше. Широкосмугового елементи в помірних кліматичних зонах відкладаються навесні в період розпускання листя, а узкополостние - протягом літа після того, як листя в основному досить виросли. Взимку діяльність камбію припиняється. Так як кожен рік відбувається чергування
умов, що визначають утворення широкосмугового і узкополостних елементів, то між провідними елементами попереднього і подальшого року створюється різка межа. Таким чином, щороку відкладається один шар, концентричний, в тій чи іншій мірі різко відмежований від сусідніх. Такі шари називаються річними.
Особливо добре річні шари виділяються в деревині. У корі річні шари виражені значно слабше і часто абсолютно не намічені внаслідок того, що протягом всього періоду вегетації елементи вторинної флоеми відкладаються рівномірно. У багатьох дерев утворення кірки викликає скидання старих шарів кори. Річні шари прекрасно видно на распилах більшості хвойних і листяних дерев. Деревина, що складається з широкосмугового елементів, називається весняної і займає в кожному річному кільці його внутрішню зону. За весняної деревиною в річному кільці слід так звана річна деревина, що складається з мелкопросветних елементів. Літню деревину раніше називали ще осінньої. Однак таке найменування не цілком обгрунтовано, тому що до осені камбіального діяльність майже припиняється.
Річні шари особливо чітко помітні у дерев, які ростуть в кліматичних зонах з виразно вираженими відмінностями літніх і зимових температур. У тропічних областях з їх рівномірним кліматом деревні породи в основній масі «вічнозелені», т. Е. Листя їх не опадають масами в певні періоди року. У тропічних зонах річні шари досить чітко утворюються при чергуванні вологих і посушливих періодів.
Те, що освіта річних шарів тісно пов'язане з масовим розгортанням і посиленим ростом листя, показує вивчення будови деревини різних видів дуба. У деяких видів з вічнозеленої листям, які ростуть в субтропічній зоні, зміна листя відбувається поступово і нове листя розгортаються і ростуть весь рік рівномірно. У таких дубів річні шари неясні. Дуби ж з опадаючої в певні сезони листям і з масовим розгортанням нової листя, виростаючи в тих же умовах, що і вічнозелені, мають чітко виділяються річні шари.
У хвойних, теж мають вечнозеленую листя, чітку межу в річних шарах створюють як припинення камбіальні діяльності в холодну пору року, так і бурхливий розвиток молодої хвої навесні.
Крім справжніх річних шарів або кілець, існують ще неправдиві, а також сезонні шари. Помилкові річні шари утворюються внаслідок будь-яких обставин, що порушують нормальну роботу камбію, наприклад при знищенні серед літа всієї листя на дереві комахами або загибелі її від посухи. У таких випадках замість знищених листя з існуючих нирок розвиваються нові листя, що пов'язано з формуванням нового шару широкосмугового елементів в деревині. Знову виникли широкосмугового елементи безпосередньо межують з узкополостнимі елементами, що з'явилися протягом того ж річного періоду до знищення листя, які розвинулися навесні. Іноді посуха, не знищуючи листя, сильно затримує їх подальший розвиток на більш-менш тривалий час. Коли минуть несприятливі умови, листя продовжують розвиватися, причому до існуючих листків можуть додаватися нові, що розвиваються з нирок. Все це відбивається на структурі деревини, викликаючи появу в ній шарів, хоча і не настільки виразних, як річні, але все ж досить помітних. Шари, що утворюються протягом одного вегетаційного періоду без особливих порушень в листовому апараті рослини, можна назвати сезонними. Помилкові, або сезонні кільця нерідко легко відрізняються від справжніх річних кілець або шарів внаслідок незначної ширини перших і не настільки різкого розмежування, що розділяє кожне кільце від сусідніх з ними.
Ширина річних шарів залежить від дуже багатьох причин. Одні дерева (наприклад, тополя) взагалі утворюють широкі річні шари, інші (кизил) - вузькі. Молоді і старі дерева відрізняються більш вузькими річними шарами, ніж дерева в розквіті своєї життєдіяльності. При сприятливих умовах зростання річні шари зазвичай бувають широкими, при менш сприятливих - вузькими. На одному і тому ж рослині в різних місцях товщина річних кілець може бути різна. Наприклад, на гілках річні шари вже, ніж на головному стовбурі. Але і по стовбуру на різних горизонтах його ширина річних шарів неоднакова. Так, у вільно зростаючих дерев річні шари в базальної частини стовбура зазвичай ширше, ніж біля верхівки. У дерев, які ростуть в занедбаному древостое, навпаки, річні шари внизу стовбура будуть вужчими, ніж у верхній частині.
У однодольних, до яких належать і злаки, внаслідок вельми слабо вираженою діяльності камбію немає підстав очікувати утворення річних шарів. В осьових органах однодольних, стебла яких здатні до потовщення, цей процес здійснюється за зовсім іншим принципом. У цих рослин, наприклад драцени, в періцікле стебла відбувається новоутворення клітин, в результаті чого створюється меристематические кільце. подібне васкулярної меристеме. Це меристематические кільце розташовується зовні вже утворилися судинно-волокнистих пучків і в ньому виникають або бічні, або концентричні пучки. Однак така освітня тканину в стеблах однодольних не схожа на типовий камбій, так як складові її елементи являють собою паренхімні клітини.
У багатьох дорослих деревних рослин, особливо які ростуть на півдні, масив деревини на поперечному розрізі ділиться на дві, майже завжди різко помітні зони: зовнішню, незабарвлену або забарвлену в слабкому ступені - заболонь. і внутрішню, більш-менш сильно забарвлену - ядро. Серед дерев помірної кліматичної зони ядро деревини чітко вказано у дуба. Причому у дубів, які ростуть на півдні, особливо в посушливих районах, ядро деревини значно краще виражено, тим у дубів, які ростуть на північ від.
Крім дубів, серед рослин помірної кліматичної зони добре помітну ядрову деревину утворюють модрина і ялівець, а на півдні - кевовое дерево, фісташка, біла акація, волоський горіх і ін.
Забарвлення ядра деревини різна: у кевовое дерева - червоно-бура, у волоського горіха - бура, у білої акації - жовто-бура. У клітинах ядра деревини відкладаються найрізноманітніші речовини - смоли, камеді, дубильні речовини і утворюються особливі пігменти, в деяких відносинах родинні дубильних речовин. Речовини, що просочують ядро деревини, мають консервуючі властивості. Ядро деревини вельми стійко до гниття і іншим факторам, що руйнує не зміна цими інфільтруються речовинами деревину. Частина речовин, що знаходяться в ядрі деревини, міститься в порожнинах клітин, частина - просочує клітинні оболонки. Освіта ядра деревини частково залежить від кліматичних умов: чим сухіше клімат місця зростання, тим швидше за віком утворюється ядро деревини. Зрозуміло, багато що пов'язане і з особливостями природи того чи іншого виду рослин: одні утворюють ядро деревини з працею і в рідкісних випадках (свідіна), інші, навпаки, проявляють схильність до ядрообразованію (біла акація).
Зазвичай вважають, що ядро деревини - абсолютно мертве освіту. Однак більш ретельні дослідження показали, що в ядрового деревині, іноді досить глибоко від периферії ядра, існують клітини, заповнені крохмалем. Періодичні спостереження в різні пори року над станом ядра деревини у кевовое дерева і білої акації показали, що не тільки відкладення крохмалю в клітинах, а й кристали оксалату кальцію в деяких з них, а також скупчення дубильних речовин піддаються змінам, що повторюється сезонно з певною точністю. Ці факти свідчать про те, що принаймні до деякої глибини від периферії ядро деревини містить живі клітини. Саме утворення ядра деревини здійснюється не безладно, але організовано, як строго координований із загальним станом рослини процес.
Зберігаючи частково живі клітини, ядерна деревина, однак, позбавлена здатності проводити воду. Всі водоносні анатомічні елементи в ядрового деревині закупорені тиллами або заповнені інфільтруються речовинами. Закупорювання широких судин починається досить рано. Нерідко тиллами закупорюються судини вже до другого року їх існування (кевовое дерево, желтіннік). При утворенні ж самого ядра деревини закупорюються не тільки широкі судини, але і узкополостние і трахеіди.
Навіть в заболоні багатьох дерев воду проводять не широкі, скоро закупорювати тиллами судини, а узкополостние анатомічні елементи. Широкі судини часто служать лише один рік.
У коренях ядерна деревина виражена менш виразно в порівнянні з ядрового деревиною в стеблах і не так широко поширюється. У трав'янистих рослин, зрозуміло, ядра деревини не утворюється.
Поділіться посиланням з друзями