Діастолічний період шлуночків серця. Період розслаблення. Період наповнення. Переднавантаження серця. Закон Франка-Старлінг.
Після закінчення систоли шлуночків виникає діастолічний період шлуночків серця (діастола), що триває 0,47 с. Він включає в себе наступні періоди і фази (при частоті серцевих скорочень 75 за хвилину):
Період розслаблення (0,12 с), що складається з:
- протодиастолического інтервалу - 0,04 с (час від початку розслаблення міокарда шлуночків до закриття полумісячну клапанів);
- фази ізометричного (изоволюмического) розслаблення - 0,08 с (час від закриття полумісячну клапанів до відкриття атріовентрикулярних).
Період наповнення (0,35 с) складається з:
- фази швидкого наповнення - 0,08 с (з моменту відкриття атріовентрикулярних клапанів);
- фази повільного наповнення - 0,18 с;
- фази наповнення шлуночків. обумовленої систолой передсердь - 0,09 с.
До кінця систоли шлуночків і початку діастоли (з моменту закриття полумісячну клапанів) в шлуночках міститься залишковий, або резервний, обсяг крові (кінцево-систолічний об'єм). В цей же час починається різке падіння тиску в шлуночках (фаза изоволюмического, або ізометричного, розслаблення). Здатність міокарда швидко розслаблятися є найважливішою умовою для наповнення серця кров'ю. Коли тиск в шлуночках (початкова діастолічний) стає менше тиску в передсердях, відкриваються атріовентрикулярна клапани і починається фаза швидкого наповнення, під час якої кров з прискоренням надходить з передсердь у шлуночки. Під час цієї фази в шлуночки надходить до 85% їх діастолічного обсягу. У міру заповнення шлуночків швидкість їх наповнення кров'ю знижується (фаза повільного наповнення). В кінці діастоли шлуночків починається систола передсердь, в результаті чого в шлуночки надходить ще 15% їх діастолічного обсягу. Таким чином, в кінці діастоли в шлуночках створюється кінцево-діастолічний об'єм, якому відповідав би певний рівень кінцево-діастолічного тиску в шлуночках. Звичайно-діастолічний об'єм і звичайно-діастолічний тиск становить так звану переднавантаження серця, яка є визначальною умовою для розтягування волокон міокарда, т. Е. Реалізації закону Франка-Старлінг.
Частота генерації збудження клітинами провідної системи і відповідно скорочень міокарда визначається тривалістю рефрактерної фази, що виникає після кожної систоли. Як і в інших збудливих тканинах, в міокарді рефрактерність обумовлена інактивацією натрієвих іонних каналів, що виникає в результаті деполяризації (див. Рис. 9.9).
Для відновлення вхідного натрієвого струму необхідний рівень реполяризації близько 40 мВ. До цього моменту має місце період абсолютної рефрактерності, який триває близько 0,27 с. Далі слідує період відносної рефрактерності (див. Рис. 9.9), протягом якого збудливість клітини поступово відновлюється, але залишається ще зниженою (тривалість 0,03 с). У цей період серцевий м'яз може відповісти додатковим скороченням, якщо стимулювати її дуже сильним подразником.
За періодом відносної рефрактерності слід короткий період супернормальной збудливості (див. Рис. 9.9). У цей період збудливість міокарда висока і можна отримати додатковий відповідь у вигляді скорочення м'язи, завдаючи на неї підпороговий подразник.
Тривалий рефрактерний період має для серця важливе біологічне значення, тому що він охороняє міокард від швидкого або повторного порушення і скорочення. Цим виключається можливість тетанического скорочення міокарда і порушення нагнітальної функції серця.
До тетанічних скорочення і стомлення в фізіологічному розумінні цього терміна міокард не здатний. При подразненні серцева тканина поводиться як функціональний синцитій, і сила кожного скорочення визначається за законом «все або нічого», згідно з яким при порушенні, що перевищує порогову величину, що скорочуються волокна міокарда розвивають максимальну силу, не залежну від величини над-порогового подразника.
Передчасне скорочення всього серця або його частин в результаті додаткового збудження міокарда викликає екстрасистол. За місцем виникнення додаткового збудження розрізняють синусові, передсердні, атріовентрикулярна і шлуночковіекстрасистоли.