Первинна ектодерма утворює: нервову трубку, гангліозні пластинки, плакоди. Шкірну ектодерму, прехордальной пластинку і внезародишевую ектодерму (епітелій амніона).
Диференціація починається з процесу нейруляции - нервова пластинка поглиблюється у вигляді жолобка, а потім замикається в трубку. Замикання починається в шийному відділі і поширюється назад. У головному відділі процес затримується, тому що потрібно створити досить клітин для зачатка головного мозку.
При змиканні трубки з країв нервового жолобка виселяються клітини, які лягають по обидві сторони від трубки. Так утворюється нейтральні гребінь. Його клітини здатні до міграції. Звідси клітини мігрують двома потоками. Один йде нагору, проникаючи в зовнішні покриви тіла. Це майбутні меланоцити шкіри. Інший потік йде в черевному напрямку, формуючи симпатичні і парасімпатіченскіе ганглії, а також мозкову речовину надниркових залоз. Залишки гребеня сегментируются і дають початок спинномозковим вузлів.
Після нейруляции в зовнішньому листку залишаються острівцями нервового зачатка, звані «плакоди». Вони беруть участь у формуванні органів почуттів. Після виселення нервової трубки говорять про вторинну або шкірної ектодерми. З неї розвивається епідерміс зі своїми похідними, а також багатошарові неороговевающего епітелії, які служать джерелами для цілого ряду структур (див. Слайд).
Мезодерма піддається диференціювання починаючи з 20-х діб ембріогенезу. Диференціюється так. Спочатку вона пред-ставлять собою більш-менш недолуге скупчення клітин (пресомітная мезодерма), а потім розділяється на дорзальную і вентральную мезодерму. Дорзальная мезодерма по довжині зародка розділяється на сегменти - з-міти. Сегментація дорзалиюй мезодерми починається на передньому кінці і швидко поширюється в каудальному напрямку. Кількість соми-тов наростає в часі; на 22-ту добу їх 7 пар, 25-е - 14, 30-е - 30, 35-е - 43-44 пари. Освіта сомітов настільки важливий етап ембріо- генезу, що його часто виділяють як окремий сомітний період.
Кожен соміт, в свою чергу, диференціюється на 3 ембріональних зачатків: зовніш-ний - дерматом, середній - миотом, внутрішній - склеротом. З дерматома надалі сформується дерма шкіри. Міотом послужить джерелом скелетної по-перечнополосатой м'язової тканини. З склеротома утворюються кісткові і хрящові тканини.
Вентральна мезодерма (спланхнотом) не береться сегмента-ції. Вона розділяється на два листка - вісцеральний і паріентальний листки спланхнотома. Між ними знаходиться вторинна порожнина тіла - цілому. З листків спланхнотома розвиваються: мезотелий серози-них оболонок, поперечнополосата серцева м'язова тканина, коркове речовина наднирників, епітелій гонад.
Між дорзальной і вентральної мезодермою знаходиться проміжний-ва мезодерма, або нефротом. У передніх відділах тіла зародка він сег-ментіруется на сомітние ніжки, в задніх же сегментації не береться. З сегментований-них відділів нефротома послідовно розвиваються предпочка і пер-вічная нирка, а в чоловічому організмі - і виносять канальці придатка яєчка. Несегментірованная частина нефротома називається нефрогенної тка-нью. Вона служить джерелом для формування остаточної нирки.
Одночасно з диференціюванням компактних зачатків, все проміжки між ними заповнюються отростчатой, пухко лежать клітинами. Їх об'єднують поняттям «мезанхіма». Мезенхима - це дуже гетерогенна популяція дифференцирующихся клітин, що мігрують зі складу всіх листків (можна говорити про нейромезенхіме, ентомезенхіме і т.д.) і багатьох зачатків (наприклад з міотома - в формується кінцівку). Мезодермальная мезенхима також формує ряд т.зв. дифузних зачатків. Це ангіодермальний зачаток, з якого формується ендотелій кровоносних судин і клітини крові, гладком'язових зачаток, зачаток волокнистих сполучних тканин.
Диференціація мезенхіми відбувається під индуцирующим впливом з боку сусідніх ембріональних структур. Наприклад, ентодерми ініціює диференціювання мезенхімних клітин в ендотелій судин.
З моменту появи туловищной складки виділяється кишкова ентодерми. У міру поглиблення складки вона все більше відокремлюється від внезародишевой ентодерми, що вистилає жовтковий мішок. Кишкова трубка є источни-ком для освіти епітелію шлунка, кишечника, печінки, жовчного пузи-ря і підшлункової залози. Все ентодермальні епітелії одношарові. Мезенхима навколо первинної кишки перетворюється в сполучну тканину і гладку мускулатуру.
Від задньої частини кишки в амніотичну ніжку вростає ентодермальні епітелій аллонтоіса.
На 4-му тижні в ектодермі утворюється впячивание, яке прориваетсяв кишку. Так виникає ротовий отвір. Трохи пізніше до складу головної частини кишкової трубки включиться матеріал прехордальной пластинки.
Отже до кінця першого місяця завершується нотогенез.
Нотогенез - це процес утворення осьового комплек-са зачатків. Осьовим він називається тому, що утворилися з заро-Дишевим листків ембріональні зачатки розташовуються по довгій, са-гіттальной осі тіла. В основі нотогенеза лежать три важливих тісно взаємо-мосвязанних процеси, що відбуваються в основному в протягом 4-го тижня ем-бріогенеза.
1. Нейруляція; 2. Диференціація зародкових листків, в першу чергу мезодерми. 3. Освіта тулубових складок з відділенням за-родиша від внезародишевих органів і утворенням кишкової трубки. Осьової комплекс включає наступних зачатки:
1. Шкірна ектодерма.
2. Нервова трубка і гангліозні пластинки.
3. соміти, що складаються з дерматома, міотома і склеротома.
6. хордального відросток
7. Кишкова трубка.
До 9-му тижні розвитку (початок 3-го місяця) довжина зародка складає 40 мм, а маса близько 5 р і він має закладки всіх систем, а його серце вже починає скорочуватися. Однак період гисто- і органогенезу триватиме аж до народження.
Джерелом розвитку тканин є ембріональні зачатки. У свою чергу, ембріональні зачатки розвиваються із зародкових листків в процесі їх диференціювання. В результаті формується осьової комплекс зачатків. Процес утворення тканин в ембріогенезі з тканини-вих зачатків називається ембріональним гістогенезом. Механізми гіс-тогенеза досить складні і включають наступні компоненти:
1, Поділ клітин. В результаті поділу клітин зачатка відбувається наростання клітинного матеріалу, обсягу зачатка, досягнення їм крити-чеський маси, що запускає подальші гістогенетичних процеси. Ос-новним видом поділу клітин в ході гістогенезу є мітоз. Він мо-же бути стовбуровим, асиметричним і диференціюються, або кван-тальний. При стовбурових митозе з однієї материнської стовбурової клітини утворюються дві дочірні стовбурові клітини. Для асиметричного мітозу характерно те, що з двох дочірніх клітин одна є стовбурової, а друга вступає на шлях диференціювання. При квантальном митозе обидві дочірні клітини відрізняються від стовбурових, оскільки вже приступили до
2. Зростання клітин. Поряд з митозом ріст клітин призводить до збільшення
загальної маси зачатка тканини. В його основі лежать гіпертрофія і гіперпла-
зія клітинних органел, накопичення включень.
3. Загибель клітин.
Запрограмована загибель клітин, або апоптоз. За своїм значе--
нию клітинна загибель не менш важлива для гістогенетичних процесів, ніж поділ клітин. В результаті апоптозу регулюється число клітин в раз-Віва тканини, відбувається її перебудова, зникають рудиментарні за-чатку, елімінуються мутував і дефектні клітини. Цікаво, що в деяких випадках в ході гістогенезу відразу утворюється свідомо більше клітин, ніж їх необхідно для розвитку тканини, і це створює певний матеріальний базис гистогенеза. В подальшому зайві клітини гинуть, причому знищуються менш повноцінні або дефектні клітини. Особливо це явище виражено в нервовій тканині, де в ході гістогенезу гине від 50 до 85% всіх нейронів.
4. Міграція клітин. Розрізняють пасивну і активну міграцію кле-
струм. Пасивна міграція - міграція в результаті тиску сусідніх
клітин. Активна міграція клітин відбувається за рахунок роботи внутрікле-
точних скорочувальних структур, пов'язаних через подмембраніий шар з
поверхневими рецепторами.
5. Адгезія клітин і міжклітинні взаємодії (механізми кле-
точної адгезії - см. цитологію). Для утворення тканини необхідно,
щоб клітини зачатків зробили міграційні процеси, а потім сфор-
мировалось клітинні ансамблі. Ініціація міграції пов'язана з втратою
клітинами зачатка адгезійних молекул (ця ситуація визначається як
кінець адгезії - початок міграції). Після початку міграції клітинна ад
гезія контролює міграцію клітин: мігруючі в ході гістогенезу
клітини дізнаються на поверхні інших клітин або у позаклітинному мат-
Рікс адгезійні молекули, що забезпечує цілеспрямованість мігра-
ції. Після завершення міграції починається процес формування нуж-
них клітинних ансамблів. При цьому в завершили міграцію клітинах
знову з'являються молекули адгезії, і між клітинами встановлюються
взаємодії (кінець міграції - початок адгезії).
6. Детермінація (процес визначення шляху, програми розвитку емб-
ріональних зачатків в напрямку тієї чи іншої дефінітивної тканини).
Механізм детермінації пов'язаний зі стійкою репресією одних і дерепрес-
сией інших генів, необхідних для розвитку клітин майбутньої тканини в
потрібному напрямку.
7. Диференціація - стійке структурно-функціональний зраді
ня раніше однорідних клітин, придбання ними специфічних рис будів
ення для виконання специфічних функцій. Молекулярно-генетичних
основи диференціювання - транскрипція, сплайсинг РНК, її процесинг,
трансляція, тобто синтез специфічних і-РНК і на них - специфічних
білків. Морфологічною основою диференціювання є утворення
зі специфічних білків специфічних клітинних органел.
8. ембріональна індукція. Ембріональна індукція - це на-
правління гістогенетичних процесів в потрібне русло шляхом виділення
одним зачатком речовин - індукторів, що діють на інший зачаток. В
Як ембріональних індукторів можуть виступати не тільки хімічні індуктори, біологічно активні речовини і гормони (вторинні індуктори), але і самі звичайні фактори: поживні речовини, рівень рН, концентрація електролітів, кисню та ін. (первинні індуктори).
Органогенез - процес утворення органів і систем органів з ЕМБ-ріональних зачатків. Цей процес протікає зазвичай паралельно з гіс-тогенезом, тобто з утворенням тканин в складі майбутніх органів, і відділень-лити два процеси один від одного неможливо. В процесі органогенезу організм зародка розділяється на відносно незалежно розвиваючі-еся місцеві системи, що дають орган. Багато механізми гістогенезу і ор-ганогенеза є загальними.
На певному етапі органогенезу утворення органів стає неможливим без участі регуляторних механізмів. Такими є нервові, ендокринні та імунні регуляторні впливу.