ДИХАЛЬНІ М'ЯЗА ЛЮДИНИ: ТРИ РІВНЯ УПРАВЛІННЯ
В огляді наводяться сучасні дані про механізми управління дихальними м'язами. З метою систематизації цих механізмів пропонується розподілити їх за трьома рівнями: автономному (базового), що забезпечує легеневу вентиляцію в режимі ейпное; адаптаційного, погодився дихання з іншими руховими функціями і додаткової навантаженням на респіраторну систему; безпідставного, специфічного для людини. Як приклад адаптаційного рівня управління розглядаються механізми регуляції дихання при здійсненні мовної функції, а також при збільшенні опору диханню. У зв'язку з цим велика увага приділяється функції м'язів верхніх повітроносних шляхів, роль яких в дихальному акті часто ігнорується.
М'язи, які здійснюють вентиляцію легенів, служать невід'ємною частиною дихальної системи. Але на відміну від рухового апарату будь-якої іншої вісцеральної системи - серцево-судинної, травної, видільної, -мишци, які включаються в дихальний акт, є структурними, "довільними". Вони беруть участь не тільки в диханні, але і в локомоторною, позно-тонічної, а у людини - що дуже важливо - і в мовної функції. Причому роль тієї чи іншої м'язи в різних ситуаціях може виявитися неоднозначною. Тому немає повної ясності, які саме м'язи слід вважати власне дихальними, а які виконують допоміжну функцію. Крім того, при описі респіраторної мускулатури часто ігнорується участь в дихальному акті тих м'язів, які регулюють просвіт верхніх повітроносних шляхів. В результаті, розглядаючи функцію окремих м'язів, важко уявити загальну картину їх управління. Звідси - певні труднощі, з якими стикається фізіолог при вивченні виключно складних механізмів управління дихальними м'язами в різних умовах.
Ми пропонуємо систематизувати механізми управління респіраторними м'язами, виходячи з їх приналежності до різних рівнів регуляції дихання (табл. 1 і 2):
- автономному, базового, який здійснює автоматичну підтримку легеневої вентиляції в обсязі, відповідному потреби організму в газообміні, тобто забезпечує життєво важливу функцію дихання як однієї з вісцеральних систем;
- адаптаційного, який погоджує скорочення дихальних м'язів з іншими руховими актами та / або зі збільшеним навантаженням на
респіраторну систему, включаючи м'язову роботу, фонації і т.п .;
- безпідставного, поведінковому, який дозволяє управляти дихальними м'язами усвідомлено.
Такий поділ, звичайно, досить умовно. Як буде показано, в управлінні респіраторної мускулатурою майже завжди беруть участь механізми, що відносяться до різних рівнів. Проте, пропонована систематизація, як нам здається, полегшить прогрес в даній області досліджень.
Нагадаємо загальну схему механізмів регуляції дихання, які детально розглянуті в ряді оглядів [1-4].
Як відомо, джерелом ритмічних скорочень дихальних м'язів є періодична активність нейронів центрального регулятора дихання (ЦРД), розташованого в ретикулярної фор-
Таблиця 1. Дихальні м'язи, керовані на автономному рівні (умови ейпное)
М'язи Дихальна функція Центральні структури, які беруть участь в управлінні
Діафрагма Міжреберні м'язи М'язи верхніх повітроносних шляхів (ВВП) Вдих Запобігання спадання грудної стінки при інспірації Запобігання оклюзії ВВП в області глотки при інспірації Центральний регулятор дихання (ЦРД) стовбура мозку
Таблиця 2. М'язи, додатково залучаємо в дихальні руху під час керування на адаптаційний і довільному рівнях
М'язи Дихальна функція Центральні структури, беру участь
ющие в управлінні
Міжреберні Вдих, ЦРД стовбура мозку,
м'язи експірація лімбічна система, мозочок
Допоміжні В основному
дихальні миш- інспірація
М'язи ВВП Розширення і стабілізація просвіту ВВП
ції довгастого мозку. Функція ЦРД управляється двома контурами зворотного зв'язку.
Хеморецепторную контур, представлений артеріальними хеморецепторами і бульбарних-ми хемочувствітельності полями, регулює активність ЦРД в залежності від PCO. рН і PÜ2
внутрішнього середовища, тобто відповідно до метаболічними потребами організму. ЦРД працює автономно, однак для його функціонування необхідний постійний приплив імпульсів (драйв) від хеморецепторів.
Механорецепторних контур зворотного зв'язку забезпечує оптимальний патерн дихання -енергетичний вигідне співвідношення між глибиною і частотою дихальних рухів. Аферентним ланкою цього контуру регуляції є головним чином рецептори розтягування легенів і пропріоцептори респіраторних м'язів.
Прийнято вважати дихальними ті м'язи, які беруть участь в дихальному акті - діафрагму, зовнішні і внутрішні міжреберні м'язи, черевний прес і так звані допоміжні дихальні м'язи. Є підстави розглядати в якості респіраторних допоміжних м'язів також м'язи верхніх повітроносних шляхів [5]. Слід підкреслити, що всі згадані м'язи в тій чи іншій мірі виконують, крім дихальних, і інші функції. У зв'язку з цим, дихальні м'язи володіють подвійним механізмом регуляції: з одного боку вони, як уже сказано, управляються періодичної активністю ЦРД стовбура мозку, а з іншого - підкоряються (подібно всієї скелетної мускулатури) командним стимулам з моторної кори.
Не зупиняючись на загальновідомих відомостях про будову і біомеханіки розглянутих м'язів (див. Огляди [5-8]), нагадаємо коротко толь
до ті особливості їх управління, які важливі для теми даного огляду.
Діафрагма. Періодичні скорочення діа-фрагмальний м'язи - основного інспіратора -забезпечують практично весь обсяг легеневої вентиляції людини в умовах спокою. Подібно серцевому м'язі, діафрагма безупинно працює все життя людини. Дійсно, за рівнем кровопостачання і інтенсивності обмінних процесів діафрагма ближче до міокарда, чим до інших скелетних м'язів [9].
Найважливіша особливість іннервації діафрагми - її безпосередня, моносинаптічеськие зв'язок з нейронами ЦРД. Періодична импуль-сація, що виходить від струс нейронів дорсальній (і частково вентральної) групи дихальних нейронів, передається безпосередньо мотонейронам диафрагмального ядра, які локалізовані в шийних сегментах спинного мозку від С2 до С5 і аксони яких у складі діа-фрагмальний нервів іннервують діафрагму. Імпульсна активність діафрагмальних мотонейронів в значній мірі повторює розряди бульбоспінальних нейронів ЦРД і ізольована від будь-яких інших впливів [6]. Тому патерн активації як диафрагмального нерва, так і власне діафрагмальної м'язи, досить точно відображає показники так званої центральної инспираторной активності (Циа) - вихідного сигналу ЦРД [10].
Характерна бідність діафрагми пропріоцеп-торами: по суті, діафрагмальна м'яз майже позбавлена власної афферентной системи, а функцію зворотного зв'язку, що регулює скорочення діафрагмальної м'язи, забезпечують рецептори розтягування легенів. Стимуляція цих рецепторів гальмує центральну інспіратор-ву активність, сприяючи закінчення чергового вдиху (відомий рефлекс Герінга-Брей-ра). Сказане характеризує діафрагму як вузькоспеціалізовану дихальну м'яз, чия активність в спокої обмежена в основному її инспираторной функцією.
Міжреберні (інтеркостальних) м'язи.
Як відомо, зовнішні міжреберні м'язи відносять до інспіраторним, а внутрішні - до експіраторним дихальних м'язів, за винятком внутрішніх межхрящевая (парастерналь-них) м'язів, які є інспіраторами. Тонічна напруга міжреберних м'язів сприяє підтримці негативного тиску в плевральній щілини, необхідного для збереження легенів в розправленому стані. З їх фазової активністю пов'язані перепади тиску в грудній порожнині, однак, участь цих м'язів в легеневої вентиляції стає значущим тільки при гіперпное, в основному при ми-
шечной роботі, а також при диханні з додатковим опором.
Міжреберні м'язи не є вузькоспеціалізованими, оскільки крім дихальної вони виконують і позно-тонічну функцію. На відміну від діафрагмальних мотонейронів, мотонейрони міжреберних м'язів не мають моносинаптічеськие зв'язку з ЦРД: еферентна імпульсація, що надходить по бульбоспіналь-ним шляхах від струс і експіраторних нейронів вентральної дихальної групи до ядер інтеркостальних м'язів, розташованим у всіх грудних сегментах, передається до цих мотонейронам за посередництвом численних интернейронов. Разом з тим, дихальний патерн імпульсної активності мотонейронів струс міжреберних м'язів майже повністю збігається з активністю діафрагмальних мотонейронів (хоча і дещо запізнюється по часу), але виражений при спокійному диханні набагато слабкіше.
Все міжреберні м'язи багато забезпечені м'язовими веретенами, а інтеркостальних ядра спинного мозку містять велику кількість гамма-мотонейронів. Тому в управлінні дихальними рухами інтеркостальних м'язи виконують роль сенсорів. Яка виходить із про-пріоцепторов міжреберних м'язів імпульсація служить основним джерелом відчуттів, пов'язаних з диханням.
Черевні (абдомінальні) м'язи. Скорочення черевних м'язів викликають спрямоване всередину рухливість стінки живота і підвищення абдомінального тиску, в результаті чого діафрагма зміщується в грудну порожнину і об'єм легенів знижується. Тому м'язи живота є найбільш важливими і сильними м'язами видиху - головними експіраторамі, хоча іноді їх об'єднують з допоміжними м'язами, оскільки вони працюють тільки при активному видиху. Абдомінальні м'язи можуть створювати внутрішньочеревний тиск, багаторазово перевищує те, яке потрібно дл
Для подальшого прочитання статті необхідно придбати повний текст. Статті надсилаються в форматі PDF на зазначену при оплаті пошту. Час доставки становить менше 10 хвилин. Вартість однієї статті - 150 рублів.