Лекція 9.Важнейшіе характеристики біоценозів, екосистем (біогеоценозів)
9.3. Динаміка і стабільність, екологічна сукцесія, здатність до саморегуляції
У природних екосистемах (біогеоценозах), їх биотическом компоненті біоценозі є групи організмів, активність життя яких спливає у різний час доби. У рослин, як і тварин, протягом доби змінюються інтенсивність і характер фізіологічних процесів. У нічні години не відбувається фотосинтез, у ряду рослин квітки розкриваються тільки вночі і запилюються нічними тваринами, інші ж пристосовані до запилення днем. Велике значення в динаміці біоценозів мають добові міграції тварин. Вертикальні добові міграції властиві планктонним організмам і грунтовим мешканцям.
Добова динаміка біоценозів пов'язана перш за все з ритмікою природних явищ і носить строго періодичний характер. Але можуть відбуватися і неперіодичні зміни активності, чисельності компонентів біоценозів, пов'язані з дією нерегулярних факторів середовища. Так, сильні дощі або засуху призводять до переміщення тварин, зміни їх активності, впливають на інтенсивність життєвих процесів.
Істотні відхилення в біоценозах спостерігаються при сезонній динаміці. Вони обумовлені біологічними циклами організмів, залежать від сезонної циклічності природних явищ. Це проявляється в наявності періодів цвітіння, плодоношення, активного зростання, листопада і зимового спокою у рослин; сплячки, зимового сну, діапаузи, міграцій у тварин. В процесі добової і сезонної динаміки цілісність біоценозу зазвичай не порушується. Але він може піддаватися і впливу сил, які суттєво змінюють або повністю руйнують спільноти. У таких випадках розвивається інший, більш пристосований до нових умов біоценоз. Послідовна зміна одного біоценозу іншим називається екологічної сукцесії (від латинського succession - послідовність, зміна). Ланцюг змінюють один одного біоценозів називається сукцессионной поруч. У сукцессионной ряду кожен біоценоз являє собою певну стадію формування кінцевого, завершального, або так званого клімаксного спільноти. В міру ускладнення спільноти ускладнюються і зв'язку між популяціями. Менш пристосовані до нових умов заміщуються більш пристосованими, і так до тих пір, поки не з'являться види, яких умови середовища повністю влаштовують, і вони вже не заміщуються іншими видами. В результаті співтовариство стає стабільним і досягає своєї завершальної стадії.
Нерідко сукцессии відбуваються в порівняно короткі проміжки часу. Лісова пожежа може моментально знищити сформований протягом тисячоліть стійкий біоценоз, і на згарище починає створюватися нова спільнота. При цьому буде спостерігатися часта зміна ряду спільнот. В кінцевому підсумку стійко відновлюється біоценоз вихідного типу (або ж він не надто різниться від початкового). Іноді сукцессии відбуваються дуже повільно, навіть століттями. Класичними прикладами сукцессии є заростання озера і виникнення на його місці торф'яного болота; формування ялинового лісу.
Першими на занедбаних ріллі з деревних порід з'являються береза, осика, оскільки насіння цих дерев легко розносяться вітром. Потрапивши на слабозадернованную грунт, вони проростають. Такі перші поселенці зазвичай називаються піонерами. Найбільш стійкі з них заселяють занедбану або розорані територію, затверджуються там і поступово змінюють середу, створюючи нові умови, до яких самі згодом виявляються непристосованими. Ці умови стають придатними для рослин-загарбників, які витісняють піонерів і початківців домінувати в співтоваристві до тих пір, поки в результаті їх діяльності знову не зміняться умови, і вони не почнуть заміщатися більш пристосованими формами. Умови, сприятливі для ялини, створюються тільки після змикання крон беріз, тобто приблизно через 30-50 років. Поступово формується змішаний ліс. Він існує порівняно недовго, так як светлолюбівие берези не виносять затінення і під пологом ялин їх відновлення не відбувається. Стійкий ялиновий ліс на покинутій ріллі утворюється приблизно через 80-120 років після перших сходів берези. Ю. Одум наводить приклад сукцесії, що пройшла на місці покинутого фермерського ділянки в південно-східній частині США (рисунок 9.5).
на розчищених полях поблизу Філадельфії (штат Пенсільванія)
(По Р. Риклефс, 1979)
А. Нещодавно занедбане поле; в перше літо тут домінує амброзія (рослини з даного роду відносяться до небезпечних бур'янів, для амброзії характерно утворення великої кількості пилку, що викликає алергічне захворювання).
Б. Чагарники і невеликі дерева починають рости через 10-15 років, а через 25-50 років вони поступаються місцем молодому широколистяних лісі (в цій галузі в сукцесії немає стадії соснового лісу).
В. Через 100-200 років цей ліс наближається до зрілості, хоча деякі сліди більш ранніх стадій його розвитку ще зберігаються.
Перші 10 років тут панувала трав'яниста рослинність, потім став розвиватися чагарник, до 25 років чагарник змінився сосновим лісом, який, в свою чергу, через 100 років з початку сукцесії поступився місцем породам дерев з твердою деревиною. Число видів птахів за цей час зросла з 2 до 19, а щільність пташиних пар, що припадають на 100 акрів (1 акр дорівнює 4046,9 м 2), збільшилася з 27 до 233. Період сукцессии тривав близько 100 років. Для завершення сукцессии на ділянках з повною відсутністю грунту (піщані дюни, знову утворюються потоки лави) потрібно не менше 1000 років. В ході сукцесії, як правило, збільшується різноманітність входять до складу біоценозів, екосистем (біогеоценозів) видів організмів, в результаті чого підвищується їх стійкість. Підвищення видового різноманіття обумовлено тим, що кожен новий компонент відкриває нові можливості для вселення. Наприклад, поява дерев дозволяє проникнути в екосистему видів, що живуть в підстилці, на корі, під корою, в дуплах і т. Д. Історичний процес формування біоценозів, екосистем (біогеоценозів) різноманітний.
Він включає і змагання між різними биоценозами, екосистемами (биогеоценозами), наприклад, боротьбу лісу зі степом і розпад материнського біоценозу, материнської екосистеми (біогеоценозу) при локальній зміні умов існування і, нарешті, синтез нових біоценозів, екосистем (біогеоценозів), на основі попередників .
Таким чином, найважливішими параметрами, котрі характеризують біоценоз, є: видове різноманіття, видова і просторова структура, екологічна ніша, динаміка і стабільність. Характеристики біогеоценозів (екосистем): мають межі, обумовлені особливостями біотопу, в них взаємодіють всі екологічні фактори, здійснюється круговорот речовин і потік енергії, вони відносно стійкі в часі, здатні до саморегуляції і саморозвитку.