джгутики прокаріотів
Джгутики прокаріотів набагато простіше, ніж у еукаріот - це єдиний ділянку субодиниць флажеліну. сплетених в спіраль (рис. 10.1).
На клітинної поверхні багатьох прокаріотів є структури, що визначають здатність клітини до руху в рідкому середовищі. Це - джгутики. Їх число, розміри, розташування, як правило, є ознаками, постійними для певного виду, і тому враховуються при систематики прокаріотів. Однак накопичуються дані про те, що кількість і розташування джгутиків у одного і того ж виду можуть в значній мірі визначатися умовами культивування та стадією життєвого циклу, і, отже, не варто переоцінювати таксономическое значення цієї ознаки.
Якщо джгутики знаходяться біля полюсів або в полярній області клітини, говорять про їх полярному або субполярних розташуванні, якщо уздовж бічної поверхні, говорять про латеральному розташуванні.
Джгутики являють собою довгі відростки, які відходять від одного (монотрихи, лофотрихи) або обох (амфітріхі) полюсів бактеріальної клітини або розподілені по всій її поверхні (перитрихи). Як і фімбрій, джгутики складаються з полімеризованих або щільно укладених білкових субодиниць, які надають їм жорстку спіралеподібну форму і обумовлюють серологічні відмінності різних видів бактерій.
У деяких спірохет. наприклад Treponema pallidum і Borrelia burgdorferi. поздовжньо розташовані джгутики зібрані в осьову нитку. Завдяки цій освіті, спірально охоплює клітку, спірохети можуть активно пересуватися за допомогою обертальних рухів, див. Рис. 10.1 .Деякі бактерії можуть переміщатися по субстрату без видимих рухових структур.
Залежно від числа джгутиків і їх локалізації на поверхні клітини розрізняють монополярні монотрихи (один джгутик прикріплений до одного полюса клітини; (рис. 3. 8), монополярні політріхі (пучок джгутиків розташований на одному полюсі клітини), біполярні політріхі (на кожному полюсі - по пучку джгутиків (рис. 3. 17) і перитрихи (численні джгутики розташовані по всій поверхні клітини або уздовж її бічній поверхні (рис. 3. 18). В останньому випадку число джгутиків може досягати 1000 на клітку.
Звичайна товщина джгутики - 10-20 нм, довжина - від 3 до 15 мкм. У деяких бактерій довжина джгутика може на порядок перевищувати діаметр клітини. Як правило, полярні джгутики більш товсті, ніж перитрихиально.
Джгутик є відносну жорстку спіраль, зазвичай закручену проти годинникової стрілки. Обертання джгутика також здійснюється проти годинникової стрілки з частотою від 40 до 60 об / с, що викликає обертання клітини, але в протилежному напрямку. Оскільки клітина набагато масивніше джгутика, вона обертається зі значно меншою швидкістю - близько 12-14 об / хв. Обертальний рух джгутика перетворюється також в поступальний рух клітини, швидкість якого в рідкому середовищі для різних видів бактерій становить від 16 до 100 мкм / с.
Вивчення будови джгутика під електронним мікроскопом виявило, що він складається з трьох частин (рис. 11). Основну масу джгутика становить довга спіральна нитка (фібрила), у поверхні клітинної стінки переходить в потовщену вигнуту структуру - гак. Нитка за допомогою гака прикріплена до базального тіла, вмонтованому в ЦПМ і клітинну стінку. у більшості прокаріотів нитка складається тільки з одного типу білка - флажеліну. Білкові субодиниці укладені у вигляді спіралі, всередині якої проходить порожнистий канал. Нарощування джгутика відбувається з дистального кінця, куди субодиниці надходять по внутрішньому каналу. У деяких видів джгутик зовні додатково покритий чохлом особливого хімічної будови або ж є продовженням клітинної стінки і, ймовірно, побудованим з того ж матеріалу.
Крюк (товщина 20-45 нм) складається з білка, що відрізняється від флажеліну, і служить для забезпечення гнучкого з'єднання нитки з базальним тілом. Базальне тіло містить 9-12 різних білків і являє собою систему з двох або чотирьох кілець, нанизаних на стрижень, який є продовженням гака. Два внутрішніх кільця (М і S) - обов'язкові складові частини базального тіла, в той час як зовнішні кільця (Р і L) відсутні у грампозитивних еубактерій і, отже, не потрібні для руху. М-кільце локалізовано в ЦПМ. S-кільце розташовується в Периплазма грам еубактерій або в пептидоглікановому мішку грампозитивних еубактерій.
Кільця Р і L, наявні тільки у грам еубактерій, локалізовані відповідно в пептидоглікановому шарі і в зовнішній мембрані.
Особливості будови базального тіла визначаються, таким чином, будовою клітинної стінки. Интактность останньої необхідна для руху джгутикових бактерій. Обробка клітин лізоцимом, яка веде до видалення пептидоглікановому шару клітинної стінки, викликає і втрату здатності бактерій до руху, хоча джгутики залишаються при цьому неушкодженими.
Припускають, що обертання джгутика визначається обертанням М-кільця. Інші кільця базального тіла нерухомі і служать для кріплення стрижня, що проходить через клітинну стінку грамнегативних еубактерій. У грампозитивних еубактерій цю функцію в основному виконує багатошаровий жорсткий пептидоглікановому мішок.