Підгрунтям називають шар речовини, що лежить поверх гірських порід земної кори. Російський учений Докучаєв в 1870 році першим розглянув грунт як динамічну, а не інертну середу. Він довів, що грунт постійно змінюється і розвивається, а в її активній зоні йдуть хімічні, фізичні та біологічні процеси. Грунт формується в результаті складної взаємодії клімату, рослин, тварин і мікроорганізмів. Радянський академік грунтознавець Вільямс дав ще одне визначення грунту - це пухкий поверхневий горизонт суші, здатний виробляти врожай рослин. Ріст рослин залежить від вмісту необхідних поживних речовин в грунті і від її структури.
До складу ґрунту входять чотири основних структурних компонента: мінеральна основа (зазвичай 50-60% загального складу грунту), органічна речовина (до 10%), повітря (15-25%) і вода (25-30%).
Мінеральний скелет грунту - це неорганічний компонент, який утворився з материнської породи в результаті її вивітрювання.
Понад 50% мінерального складу грунту займає кремнезем SiO2. від 1 до 25% припадає на глинозем Al2 О3. від 1 до 10% - на оксиди заліза Fe2 О3. від 0,1 до 5% - на оксиди магнію, калію, фосфору, кальцію. Мінеральні елементи, що утворюють речовину грунтового скелета, різні за розмірами - від валунів і каменів до піщаних крупинок - часток діаметром 0,02¸2 мм, мулу - 0,002¸0,02 мм і найдрібніших частинок глини - менш 0,002 мм в діаметрі. Їх співвідношення определяетструктуру грунту. Вона має велике значення для сільського господарства. Глини і суглинки, що містять приблизно рівну кількість глини і піску, зазвичай придатні для росту рослин, так як містять достатньо поживних речовин і здатні утримувати вологу. Піщані грунти швидше дренуються і втрачають поживні речовини через вилуговування, але їх вигідніше використовувати для отримання ранніх урожаїв, так як їх поверхню висихає навесні швидше, ніж у глинистих ґрунтів, що призводить до кращому прогріванню. Зі збільшенням каменистости грунту зменшується її здатність утримувати воду.
Одночасно з процесом гуміфікації життєво важливі елементи переходять з органічних сполук в неорганічні, наприклад, азот в іони амонію NH4 +. фосфор - в ортофосфат-іони H2 PO4 -. сірка - сульфат-іони SO4 2-. Цей процес називається мінералізацією.
Грунтовий повітря також як і грунтова вода, знаходиться в порах між частками ґрунту. Порозность (обсяг пір) зростає в ряду від глин до суглинках і пісках. Між грунтом і атмосферою відбувається вільний газообмін, в результаті чого повітря обох середовищ має подібний склад. Зазвичай в повітрі грунту з-за дихання населяють її організмів дещо менше кисню і більше вуглекислого газу, ніж в атмосферному повітрі. Кисень необхідний для коренів рослин, грунтових тварин і організмів-редуцентов, що розкладають органічну речовину на неорганічні складові. Якщо йде процес заболочування, то грунтовий повітря витісняється водою і умови стають анаеробними. Грунт поступово стає кислою, так як анаероби продовжують виробляти вуглекислий газ. Грунт, якщо вона небагата підставами, може стати надзвичайно кислої, а це поряд з виснаженням запасів кисню несприятливо впливає на грунтові мікроорганізми. Тривалі анаеробні умови ведуть до відмирання рослин.
Грунтові частинки утримують навколо себе певну кількість води. Частина її, звана гравітаційної водою може вільно просочуватися вниз через грунт. Це веде до вилуговування, тобто до вимивання з грунту різних мінеральних речовин, в тому числі азоту. Гравітаційна вода проходить до рівня грунтових вод, глибина залягання яких коливається в залежності від кількості опадів, що випадають.
Вода може також утримуватися навколо окремих колоїдних частинок у вигляді тонкої міцної пов'язаної плівки. Цю воду називають гигроскопической. Вона адсорбується за рахунок водневих зв'язків на поверхнях кварцу і глини або на катіонах, пов'язаних з глинистими мінералами і гумусом. Ця вода найменш доступна для коренів рослин, і саме вона останньої утримується в дуже сухих ґрунтах. Кількість гигроскопической води залежить від вмісту в грунті колоїдних частинок, тому в глинистих ґрунтах її набагато більше - приблизно 15% ваги ґрунту, ніж в піщанистих - приблизно 0,5%. У міру того, як накопичуються шари води навколо грунтових частинок, вона починає заповнювати спочатку вузькі пори між цими частками. а потім поширюється в усі більш широкі пори. Гігроскопічна вода поступово переходить в капілярну, яка утримується навколо грунтових частинок силами поверхневого натягу. Капілярна вода може підніматися по вузьких порах і канальцям від рівня грунтових вод. Рослини легко поглинають капілярну воду, яка грає найбільшу роль в регулярному постачанні їх водою. На відміну від гігроскопічної ця вода легко випаровується. Тонкоструктурних грунту, наприклад глини, утримують більше капілярної води, ніж грубоструктурний, такі, як піски.
Вода необхідна всім ґрунтовим організмам. Вона надходить в живі клітини шляхом осмосу. Вода також важлива як розчинник для поживних речовин і газів, що поглинаються з водного розчину корінням рослин. Вона бере участь в руйнуванні материнської породи, що підстилає грунт, в процесі почвообразовнія.
Хімічні властивості грунту залежать від вмісту мінеральних речовин, які знаходяться в ній у вигляді іонів. Деякі іони є для рослин отрутою, інші - життєво необхідні. Особливий вплив на характеристики грунтів надає концентрація іонів водню. Флора грунтів, кислотність яких близька до нейтрального значення (рН »7), особливо багата видами. Вапняні і засолені грунти мають рН = 8 ¸9, а торф'яні - до 4. На цих грунтах розвивається специфічна рослинність.
У грунті мешкає безліч видів рослинних і жівотнихорганізмов. впливають на її фізико-хімічні характеристики: бактерії, водорості, гриби або найпростіші одноклітинні, черви і членистоногі. Біомаса їх у різних грунтах дорівнює (в кг / га): бактерій 1000¸7000, мікроскопічних грибів - 100¸1000; водоростей 100¸300, членистоногих - 1000; черв'яків 350¸1000.
У грунті здійснюються процеси синтезу, біосинтезу, протікають різні хімічні реакції перетворення речовин, пов'язані з життєдіяльністю бактерій. При відсутності в грунті спеціалізованих груп бактерій їх роль виконують грунтові тварини, які переводять великі рослинні залишки в мікроскопічні частинки і таким чином роблять органічні речовини доступними для мікроорганізмів.
Органічні речовини виробляються рослинами при використанні мінеральних солей, сонячної енергії та води. Таким чином, грунт втрачає ті мінеральні речовини, які рослини взяли з неї. У лісах частина поживних речовин знову повертається в грунт через листопад. Культурні рослини за якийсь період часу вилучають з грунту значно більше біогенних речовин, ніж повертають в неї. Зазвичай втрати поживних речовин заповнюються внесенням мінеральних добрив, які в основному прямо не можуть бути використані рослинами і повинні бути трансформовані мікроорганізмами в біологічно доступну форму. При відсутності таких мікроорганізмів грунт втрачає родючість.
Основні біохімічні процеси протікають у верхньому шарі грунту товщиною до 0,4 метра, так як в ньому мешкає найбільша кількість мікроорганізмів. Одні бактерії беруть участь в циклі перетворення тільки одного елемента, інші - в циклах перетворення багатьох елементів. Якщо бактерії минерализуют органічна речовина - розкладають органічну речовину на неорганічні сполуки, то найпростіші знищують надмірну кількість бактерій. Дощові черв'яки, личинки жуків, кліщі розпушують ґрунт і цим сприяють її аерації. Крім того, вони переробляють важко розщеплюються органічні речовини.
До абіотичних факторів середовища проживання живих організмів відносяться також фактори рельєфу (топографія). Вплив топографії тісно пов'язане з іншими абіотичними факторами, так як вона може сильно позначатися на місцевому кліматі і розвитку грунту.
Головним топографічним фактором є висота. З висотою знижуються середні температури, збільшується добовий перепад температур, зростають кількість опадів, швидкість вітру і інтенсивність радіації, знижуються атмосферний тиск і концентрації газів. Всі ці фактори впливають на рослини і тварин. В результаті звичайним явищем стала вертикальна зональність.
Гірські ланцюги можуть служити кліматичними бар'єрами. Гори служать також бар'єрами для поширення і міграції організмів і можуть грати роль лімітує фактора в процесах видоутворення.
Ще один топографічний чинник - експозиція схилу. У Північній півкулі схили, звернені на південь, отримують більше сонячного світла, тому інтенсивність світла і температура тут вище, ніж на дні долин і на схилах північної експозиції. У Південній півкулі має місце зворотна ситуація.
Важливим фактором рельєфу є також крутизна схилу. Для крутих схилів характерні швидкий дренаж і змивання грунтів, тому тут грунту малопотужні і більш сухі, з ксероморфность рослинністю. Якщо ухил перевищує 35 °, грунт і рослинність зазвичай не утворюються, а створюються осипи з пухкого матеріалу.
Серед абіотичних факторів на особливу увагу заслуговує вогонь або пожежа. В даний час екологи прийшли до однозначної думки, що пожежа треба розглядати як один з природних абіотичних факторів поряд з температурою, атмосферними опадами, грунтом і т.п.
Пожежі як екологічний фактор бувають різних типів і залишають після себе різні наслідки. Верхові або дикі пожежі, тобто дуже інтенсивні і не піддаються стримування, руйнують всю рослинність і всю органіку грунту, наслідки ж низових пожеж зовсім інші. Верхові пожежі надають обмежуючого дію на більшість організмів - биотическому спільноті доводиться починати все спочатку з того небагато чого, що залишилося, і має пройти багато років, поки ділянку знову стане продуктивним. Низові пожежі, навпаки, мають вибіркову дію: для одних організмів воно виявляються більш лімітуючим, для інших - менш лімітуючим фактором і таким чином сприяють розвитку організмів з високою толерантністю до пожеж. Крім того, невеликі низові пожежі доповнюють дію бактерій, розкладаючи померлі рослини і прискорюючи перетворення мінеральних елементів живлення в форму, придатну для використання новими поколіннями рослин.
Якщо низові пожежі трапляються регулярно раз в декілька років, на землі залишається мало хмизу, це знижує ймовірність загоряння крон. У лісах, що не горіли понад 60 років, накопичується стільки горючою підстилки і відмерлої деревини, що при її запаленні верхова пожежа майже неминучий.
Рослини виробили спеціальні адаптації до пожежі, так само як вони зробили по відношенню до інших абіотичних факторів. Зокрема, нирки злаків і сосен приховані від вогню в глибині пучків листя або хвоїнок. В періодично вигоряючими місцепроживання ці види рослин отримують переваги і вогонь сприяє їх збереженню, вибірково сприяючи їх процвітання; широколисті ж породи позбавлені захисних пристосувань від вогню, він для них згубний.
Таким чином, пожежі підтримують стійкість лише деяких екосистем. Листопадним і вологим тропічним лісам, рівновагу яких складалося без впливу вогню, навіть низова пожежа може завдати великої шкоди, зруйнувавши багатий гумусом верхній горизонт ґрунту, привівши до ерозії і вимивання з неї біогенних речовин.
Іонізуюче випромінювання -випромінювання з дуже високою енергією - є невід'ємною характеристикою навколишнього середовища. Взаємодіючи з речовиною, випромінювання вибиває електрони з атомів і приєднує їх до інших атомам з утворенням пар позитивних і негативних іонів. Іонізація є основною причиною радіаційного пошкодження цитоплазми, ступінь якого пропорційна числу пар іонів, що утворилися в пошкодженому речовині. Джерелом природного, або фонового, випромінювання служать 1) космічні промені; 2) калій-40 in vivo (входить до складу живих тканин); 3) природні радіоактивні ізотопи, що містяться в гірських породах і грунті.
Важливе екологічне значення мають a-випромінювання (спрямований потік ядер атомів гелію 4 2 Не), b- випромінювання (швидкі елек-трони), електромагнітні g- (l = 5 · 10 -11 ¸5 · 10 -13 м) і рентгенівське випромінювання (l = 5 · 10 -8 ¸5 · 10 -12 м). Всі перераховані види радіації (і корпускулярні, і віл-нові) в кінці кінців поглинаються біологічними системами з однаковими наслідками: електронні оболонки атомів в клітинах деформуються і атоми іонізуються. В результаті биоло-ня пошкодження клітин виробляють швидкого руху електрони, вибиті з атомів - незалежно від типу первона-чільного радіації.
Однак по "силі руйнування" в клітці, по щільності виділ-ня енергії на одиницю відстані, пройденого хвилею або ча-стіцей, всі перераховані види радіації сильно відрізняються один від одного. Так, важкі частки (a-частинки) створюють зону надзвичайно високої щільності іонізації, легкі ж частинки (електрони або електрони, вибиті рентгенівськими і / або g-променями) створюють зону низької щільності іонізації, викликаючи дру-Гії біологічні ефекти.
Виділяють два типи біологічних пошкоджень, що викликаються-мих радіацією.
Фізичний, або "пулеобразной" (I тип). В цьому випадку ви-биті електрони руйнують молекулярні зв'язки непосредст-венно в структурі, де вони були вибиті. Таке пряме впливів-ствие, що протікає дуже швидко, служить головною причиною по-врежденія ДНК в ядрах клітин при опроміненні, приводячи до гені-тическим мутацій і порушень.
Хімічний, або непрямий (II тип). Тут збиток биологиче-ської структурі наносять реакційні частинки, які образо-валися далеко від цієї структури, але наблизилися до неї в результаті блукань. Наприклад, що міститься в клітині кисень, захоплюючи вибиті електрони, перетворюється в іон-радикал О2 - ·. Цей іон-радикал токсичний, так як здатний активно окисляти фосфоліпіди мембран, порушуючи їх цілісність-ність і функціонування.
При першому типі біологічного ушкодження важка иони-зірующая частка (наприклад, a-частинка), проходячи через ядро клітини, розірве обидві нитки ДНК з більшою ймовірністю, ніж легка частинка (b-частинки), яка виробляє слабку іонізацію. Однак для другого, непрямого типу впливу кар-тину представляється зворотною. Легкі частинки, створюючи при проходженні через клітку низьку локальну концентрацію вільних іон-радикалів або радикалів, більш небезпечні, ніж важки-круглі частинки. Справа тут в тому, що, чим менше концентрація радикалів на певній ділянці шляху, пройденому іонізуючої-нього часткою, тим менше між радикалами відбувається ре-акцій рекомбінації і більш довгий шлях блукань самого ра-Діка, а значить, тим імовірніше радикал вразить важливу кле -Точна структуру (наприклад, ДНК або мембрану).
Ступінь витривалості різних організмів, а також кле-ток і тканин до дії іонізуючого випромінювання називають ра-діочувствітельностью. Мірою її служить значення дози опромінювання-ня, що викликає загибель 50% організмів або клітин, - ЛД50. яка вимірюється в берах (бер). Один бер - позасистемна одиниця еквівалентної дози випромінювання, що дорівнює енергії випромінювання 100 ерг, поглиненої масою в 1 г з урахуванням коефіцієнта якості випромінювання (1бер = 0,01 Дж / кг).
Радіочутливість у різних біологічних об'єктів сильно відрізняється (табл. 6). Наприклад, доза 200 бер викликає загибель зародків деяких комах на стадії дроблення, доза 500 бер призводить до стерильності деяких видів комах, доза 1000 бер абсолютно смертельна для ссавців. Як показують дані здебільшого досліджень, найбільш чутливі до опромінення швидко діляться клітини.