Елементарна еволюційна одиниця повинна відповідати таким вимогам: вона повинна бути як така далі неподразделіма, т. Е. Виступати в часі і в просторі як певна єдність; вона повинна бути як така здатна в часі - т. е. в низці біологічних поколінь - спадково змінюватися; Такою одиницею, ко-нечно, не може бути інді-вид, у всякому разі у більшості живих орга-низмов, що розмножуються статево-вим шляхом.
Ми знаємо, що практи-но всі види живих ор-ганизмов в межах свого ареалу розподілені нерав-номерно: вони або розпаду-ються на територіально (на суші або в воді) роз'єднаний-ні групи індивідуумів (наприклад, березові колки в лісо-степу ), або, якщо індивіди розподілені по всій території, щільність населення сильно варіює від місця до місця (при цьому території, густо населений-ні, відокремлюються одна від одної територіями, слабо населеними). Тому, а також з огляду на величезну чис-лінощів і внутрішньої ге-терогенності, елементарної еволюційної одиницею не може бути і вся сукупність-ність осо-бей (населення) даного виду, вид в цілому.
Мутаціігенов і хромосом - єдине джерело нових змін. Вони виникають рідко, але безперервно і зачіпають будь-які, навіть біологічно важливі ознаки, такі, як здатність до схрещування, плодючість, загальна життєздатність і ін. Звичайно, кілька з'явилися мутацій ще не змінять популяції. Але, виникаючи безперервно, вони будуть накопичуватися з покоління в покоління в гетерозиготному, прихованому вигляді, поки ймовірність схрещування гетерозиготних особин не буде достатньо великий. В результаті такого схрещування мутація проявиться вже в гомозиготному стані і особи, що несуть її, будуть відрізнятися від своїх родичів якимись ознаками, наприклад забарвленням очей, нечутливістю до певних хімічних препаратів і т.д. Якщо ці ознаки виявляться корисними в умовах існування популяції, вони підхопили природним відбором і через 1-2 покоління число особин, що володіють ними, значно зросте. Вихід будь-якої мутації на еволюційну арену - надзвичайно важлива подія в житті популяції і виду в цілому.
Вивчення великої кількості природних популяцій підтвердило висновок С.С. Четверіковао їх насиченості різноманітними мутаціями. У різних популяціях частоти мутантних генів різні. Практично немає двох популяцій, в яких мутації виникали б з однаковою частотою і зачіпали б одні і ті ж ознаки.
Все це разом узяте дає підставу вважати, що саме мутації є елементарним еволюційним матеріалом, з яким "працює" природний відбір
Д) елементарні фактори еволюції.
Елементарні фактори еволюції - фактори, що змінюють частоту алелей і генотипів в популяції (генетичну структуру популяції). Виділяють кілька основних елементарних факторів еволюції: мутаційний процес, комбинативная мінливість, популяційні хвилі і дрейф генів, ізоляція, природний отбор.К основним ЕЕФ відносяться: мутаційний процес, рекомбінації і тиск мутацій. Ці фактори забезпечують появу в популяціях нових аллелей (а також хромосом і цілих хромосомних наборів). До додаткових ЕЕФ відносяться: популяційні хвилі, ізоляція, ефект засновника, дрейф генів. Ці фактори забезпечують ефект «пляшкового горлечка», що сприяє зміні частот алелей в популяції. До ЕЕФ відносяться і інші процеси, здатні змінити генетичну структуру популяції: міграції (потік генів), мейотіческіх драйв та інші.
Питання № 21 Еволюція груп організмів.
А) Форми еволюції груп організмів як основа макроеволюції.
Філетична еволюція - це изме-нения, що відбуваються в одному філогенієй-ному стовбурі (без урахування завжди віз-мужніх дівергентних відгалужень) .- КОНЕЧНОСТИ в родини конячих;
б) дівергентних ФОРМА: ІСТОРИЧНЕ РОЗВИТОК групи Еволюційної ПРЕДКІВ відбувається в ДВОХ (декількох) РІЗНИХ НАПРЯМАХ - ДЗЬОБ у в'юркових ПТАХІВ;
в) конвергентних ФОРМА: ІСТОРИЧНЕ РОЗВИТОК філогенетично неспоріднених ГРУП в умовах подібної СЕРЕДОВИЩА ІСНУВАННЯ - ФОРМА ТІЛА ВОДНИХ хребетних (хрящова і
Костисті риби, ІХТІАЗАВР, ДЕЛЬФИН, ПИНГВИН, ТЮЛЕНЬ);
г) ПАРАЛЕЛЬНА ФОРМА: на певній стадії ІСТОРИЧНОГО
Розвитку групи конвергентних ФОРМА поступається місцем
РОЗВИТКУ двох підгрупах в схожу спрямованість -
Шаблезубий в сімействі котячих
Питання № 22 еволюція груп організмів.
Аллогенез - еволюційний напрям, що супроводжується придбанням ідіоадаптаційілі алломорфозов)
Аллогенез виражається в адаптивних перетвореннях (при зміні средобітанія, наприклад, наземної на водну) - алломорфозах, або Идиоадаптаций. При аллогенеза одні органи прогресивно розвиваються і диференціюються, інші - втрачають функціональне значення і редукуються; при цьому відбувається гармонійне перетворення всіх стадій онтогенезу.
Приватними прикладами аллогенеза є телогенеза (теломорфоз) і гіпергенез. У першому випадку відбувається пристосування до гранично вузькому спектру умов існування; при цьому значно звужуються функції еволюціонував органу і скорочується можливість його подальших еволюційних змін. Прикладом такого перетворення може служити ротовий апарат муравьеда. У разі гипергенеза відбувається різке збільшення розмірів організму або його окремих структур, що, як правило, так само веде в еволюційний глухий кут. Пімером подібних перетворень можуть служити гігантські роги деяких копалин оленів, величезні розміри викопних носорогів індрікотерія.
Арогенез - процес перетворення організації, що веде до ароморфозуІногда використовується як синонім поняття ароморфоз, що є не зовсім коректним Арогенез як макроеволюційного процесу не може бути безперервним, оскільки в цьому випадку втрачається наступність, і адаптації для організмів (таксонів) виявляються неможливими. Тому в якості постійного еволюційного процесу арогенез може мислитися тільки як певна ідеальна лінія, складена з розвитку різних таксонів.
Арогенез - напрям еволюції, при якому, в результаті придбання нових великих пристосувань, розвиток груп супроводжується розширенням адаптивної зони і виходом в інші природні зони.
В) Правило незворотності еволюції
Положення про незворотність еволюції було вперше сформульовано Дарвіном: "Вид, раз зниклий, ніколи не може з'явитися знову, якби навіть знову повторилися абсолютно тотожні умови життя - органічні і неорганічні".
«Орган, скороченої протягом історичного розвитку, ніколи не досягає знову свого колишнього рівня; цілком зниклий орган ніколи не відновлюється »
«Якщо пристосування до нового способу життя (наприклад, при переході від ходіння до лазіння) супроводжується втратою органів, які мали велике функціональне значення при колишньому способі життя, то при новому повернення до старого способу життя ці органи ніколи не виникають знову; замість них створюється заміна іншими органами »
Закон незворотності еволюції не слід розширювати за межі його застосовності. Наземні хребетні походять від риб, і п'ятипала кінцівку є результат перетворення парного плавника риби, Наземне хребетна може знову повернутися до життя у воді, і п'ятипала кінцівку при цьому набуває знову загальну форму плавника. Внутрішня будова плавця-образної кінцівки - ласта зберігає, проте, основні ознаки пятипалой кінцівки, а не повертається до вихідного будовою риб'ячого плавника. Амфібії дихають легенями, зябровий подих своїх предків вони втратили. Деякі амфібії повернулися до постійного життя в воді і знову набули зябровий подих. Їх зябра представляють, проте, личинкові зовнішні зябра. Внутрішні зябра риб'ячого типу зникли безповоротно. У лазающих на деревах приматів перший палець до певної міри редукується.
Отже, не кажучи вже про те, що прогресивний розвиток нерідко змінюється регресом, і регрес іноді змінюється новим прогресом. Однак ніколи розвиток не йде назад по пройденого вже шляху, і ніколи воно не веде до повного відновлення колишніх станів.
Г) Правило прогресивної спеціалізації.
Правило прогресивної спеціалізації стверджує, що філогенетична група, що еволюціонує шляхом пристосування до даних конкретних умов, і в подальшому буде просуватися по шляху поглиблення спеціалізації. Генетичні основи цього правила укладені в тому, що в процесі природного відбору в умовах даної адаптивної зони відсіваються ті гени генофондів популяцій, які не відповідають їй. В результаті виникає обмеженість здатності генофондів до змін в різних напрямках.
Прикладом прогресивної спеціалізації служать морфологічні перетворення кінцівок в еволюційної гілки коней. При переході до життя на відкритих просторах з щільною грунтом у предків коня зменшується кількість пальців до одного, що не дозволяє сучасним коням населяти інші біотопи. Інший приклад - еволюція Південно-Східно-азіатських людиноподібних мавп гібонів. Спеціалізація їх до деревного способу життя при відсутності хапального хвоста, наявного, наприклад, у всіх американських деревних мавп, привела до виникнення своєрідного типу руху - брахиации, при якому здійснюються стрибки по гілках в підвішеному стані на передніх кінцівках. Вони при цьому різко збільшуються, великий палець значно редукується, а рука стає майже нездатною до маніпуляцій дрібними предметами. При пересуванні по землі руки гібонів вже не беруть участь в локомоции.
Д) Правило походження нових груп.
Наслідком правила прогресивної спеціалізації є правило походження нових груп організмів від малоспеціалізовані предків. Прикладів, що ілюструють це правило, багато. Дійсно, ссавці походять від плазунів, що зберегли в своїй організації деякі риси земноводних. Прогресивна лінія еволюції приматів, що веде до людині, яка не пов'язана з рамапітек (спеціалізованої деревної формою), як вважали раніше, а бере початок від неспеціалізованих африканських приматів, ведучих полуназемний спосіб життя Генетичною основою цього правила є відсутність жорсткого одностороннього відбору генотипів і збереження в зв'язку з цим їх більшої різноманітності у неспеціалізованих форм і, отже, їх високою екологічною пластичності.