Д. Елленберг
«Як не помилятися». Глава з книги
Д. Дойч
«Структура Реальності: Наука паралельних всесвітів». Глава з книги
В. Власов
У скам'янілих лісах Арізони
Н. Карпушина
скарб геометрії
Н. Семаков, А. Ковальов, А. Павлов, О. Федотова
Куди біжить магнітний полюс?
П. Образцов
«Дивовижні історії про істот самих різних». Глава з книги
Б. Дружинін
Подорож №1 по зоопарку елементів
К. Постнов
Швидкі радіовсплесков: ключ до розгадки таємниці
Н. Резник
Дорога на роботу - шлях до артриту
В. Гаврилов
Як зимують птахи використовують людей
Терміт-грибовод Macrotermes і його врожай - плодові тіла грибів Termitomyces. Фото з обговорюваної статті в Science
Розвитку взаємовигідних симбіозів заважає егоїстична еволюція симбіонтів, що породжує «ошуканців», які хочуть тільки брати, нічого не даючи взамін. До сих пір залишалося загадкою, чому немає ошуканців серед грибів, вирощуваних термітами. Як з'ясувалося, причина в тому, що ці гриби в термітниках завжди ростуть у вигляді монокультур. Це виключає конкуренцію між грибами всередині термітника і не дозволяє їм еволюціонувати егоїстично.
1. Обманщики - головна перешкода на шляху розвитку кооперації
Якби не проблема «ошуканців», породжувана відсутністю у еволюції дару передбачення і турботи про «благо виду» (а не особи або гена), наша планета, ймовірно, була б схожа на рай земний - царство загальної любові і дружби. Але еволюція сліпа, і тому кооперація розвивається тільки там, де та чи інша збіг специфічних еволюційних обставин допомагає приборкати ошуканців або запобігти їх появі.
Якщо система складається з великого багатоклітинного «господаря» і маленького «симбіонту», то для господаря найпростіший шлях забезпечити генетичну ідентичність симбіонтів - це передавати їх вертикально, тобто у спадок, причому займатися цим повинен тільки один із статей - або самці, або самки . Саме так передаються, наприклад, мітохондрії у всіх еукаріот - строго по материнській лінії, причому самі мітохондрії розмножуються клонально. Так само передають з покоління в покоління свої сільськогосподарські культури мурахи-листорізи. При вертикальній передачі генетичну різноманітність симбіонтів автоматично підтримується на близькому до нуля рівні за рахунок генетичного дрейфу і «пляшкових шийок» (див. Дрейф генів як фактор еволюції).
Існують, однак, і симбіотичні системи з горизонтальною передачею симбіонтів. У таких системах симбіонти у кожного господаря генетично різнорідні, вони зберігають здатність до егоїстичної еволюції, і тому серед них раз у раз з'являються обманщики. Наприклад, відомі штами ошуканців серед бактерій, що світяться (симбіонтів риб і кальмарів), азотфіксуючих бактерій-ризобій (симбіонтів рослин), мікоризних грибів, зооксантелл (симбіонтів коралів). У всіх цих випадках еволюції «не вдалося» забезпечити генетичну однорідність симбіонтів, і тому господарям доводиться боротися з шахраями іншими методами - наприклад, імунологічними. Це не так ефективно, але що поробиш: природний відбір зауважує тільки миттєву вигоду і зовсім не цікавиться віддаленими еволюційними перспективами.
Камери для вирощування грибів в гнізді термітів Macrotermes. Фото з обговорюваної статті в Science
2. Загадка термітів-грибоводов
Терміти підродини Macrotermitinae, які освоїли ефективне сільське господарство (вирощування грибів), до сих пір здавалися винятком з вищеописаних правил. Передача симбіонтів (одомашнених грибних культур) у них не вертикальна, а горизонтальна, однак гриби-обманщики в їхніх городах повністю відсутні.
Симбіоз термітів з грибами виник одного разу понад 30 млн років тому в екваторіальній Африці і виявився дуже успішним. В даний час підродина термітів-грибоводов включає 10 пологів і близько 330 видів, які відіграють найважливішу роль в круговороті речовин і функціонуванні тропічних співтовариств Старого Світу. На відміну від грибів, вирощуваних мурахами-листорізи, одомашнені термітами гриби вже втратили здатність до самостійного існування. Вони ростуть тільки в термітниках на спеціально облаштованих грядках з рослинного матеріалу, пропущеного через кишечник термітів. Ці окультурені гриби утворюють особливий рід Termitomyces, всі види якого нерозривно пов'язані з термітами.
Заснувавши нову колонію, терміти збирають в околицях спори грибів Termitomyces і засівають ними свої плантації. Природно, вихідний посівний матеріал виявляється генетично вельми різнорідним. Гриби утворюють в термітнику особливі маленькі плодові тіла (нодулей), що містять безстатеві суперечки (конідії). «Безстатевих» ці суперечки називають тому, що вони утворюються без мейозу, а їх геном ідентичний геному батьківської грибниці. Конідії служать виключно для розмноження грибів усередині термітника. Терміти харчуються нодулей, а суперечки проходять через їх кишечник неушкодженими і використовуються для засіву нових плантацій. Терміти споруджують «грядки» з власних випорожнень, в яких подрібнений рослинний матеріал виявляється змішаний в потрібній пропорції зі спорами грибів. Гриби не тільки постачають термітів живильними плодовими тілами, але і переробляють неперетравлений рослинний матеріал таким чином, що і самі грядки в результаті стають їстівними для термітів.
Грибам потрібно подбати і про те, щоб потрапити в нові термітники. Конідії за межі термітника зазвичай не поширюються. Для цього використовуються статеві суперечки (базидіоспори). Вони утворюються в плодових тілах іншого типу - великих, що проростають крізь стіни термітника назовні. Це «нормальні», звичайні плодові тіла, характерні для грибів-базидіоміцетів (до базидіоміцетів відносяться майже всі їстівні гриби, плодові тіла яких ми збираємо в лісі).
З базидиоспор, принесених термітами в нове гніздо, виростають маленькі гаплоїдні міцелії (грибниці). Клітини різних гаплоїдних мицелиев зливаються і перетворюються в дікаріони - клітини з двома гаплоїдними ядрами. З них виростають вже «справжні», великі дікаріотіческіе міцелії, здатні утворювати плодові тіла. Злиття ядер у базидиомицетов відбувається тільки при утворенні базидиоспор, безпосередньо перед мейозом. Конідії містять по два гаплоїдних ядра, як і клітини міцелію, а базидіоспори - по одному.
Таким чином, гриби виробляють маленькі плодові тіла в основному для термітів ( «альтруїзм»), а великі - в основному для себе ( «егоїзм»). Стратегія грибів-ошуканців могла б полягати в тому, щоб виробляти більше великих плодових тіл і поменше маленьких, переклавши тяжкий тягар годування термітів на менш спритних сусідів, що ростуть на тих же грядках. Але серед Termitomyces ошуканців немає, і до сих пір ніхто не знав, чому.
3. Вдалий симбіонт - запорука успіху
Таким чином, стало ясно, що терміти запобігають появі ошуканців стандартним способом - за допомогою монокультурного розведення симбіонтів. Залишилося тільки зрозуміти, як їм вдається створювати монокультуру з самого початку різнорідного посіву. При цьому потрібно ще враховувати неминучі випадкові замети «сторонніх» базидиоспор з зовнішнього середовища на протязі життя колонії.
Щоб перевірити це припущення, дослідники пророщували на штучному середовищі конідії п'яти грибних штамів, узяті з п'яти термітників. П'ять типів спор змішували в різних пропорціях. У кожному досвіді 50% висіваються суперечка належало одному з п'яти штамів, а інших було по 12,5%. Гриби ростили до тих пір, поки вони не давали перший урожай нодулей з конідіями. Результати повністю підтвердили очікування дослідників. Виявилося, що той штам, який спочатку переважав в посіві, розмножується набагато ефективніше всіх інших. Серед утворилися конідій першого врожаю в середньому 84% суперечка належало домінуючому штаму (проти 50%, очікуваних при відсутності залежності розмноження від чисельності).
Таким чином, між відносною чисельністю штаму в змішаній культурі і ефективністю його розмноження існує позитивний зворотний зв'язок. Це неминуче повинно призводити до формування монокультури вже через кілька циклів «пересівань», здійснюваних термітами.
Схема, яка пояснює підвищену врожайність монокультур Termitomyces в порівнянні зі змішаними культурами. У змішаній культурі (зліва) окремим дікаріотіческім міцелію рідко вдається зростися, тому що зростатися можуть тільки генетично ідентичні міцелії. Маленькі ізольовані міцелії виробляють багато маленьких плодових тел. В монокультурі (праворуч) міцелії зростаються в потужні мережі, здатні виділити бо більшу частку сумарних ресурсів на виробництво плодових тел. В результаті сумарна маса плодових тіл (і число суперечка) в монокультурі виявляється набагато вище, ніж в змішаній. Мал. з додаткових матеріалів до обговорюваної статті в Science
Тепер потрібно було з'ясувати, яка природа цієї позитивного зворотного зв'язку. З одного боку, відомо, що контакт з генетично відрізняється дікаріотіческім міцелієм може стимулювати утворення плодових тіл у базидиомицетов. Це, здавалося б, повинно вести до підвищення «врожайності» в змішаних культурах - і перешкоджати формуванню монокультури. З іншого боку, відростки дікаріотіческіх мицелиев можуть зростатися один з одним, але тільки в тому випадку, якщо ці міцелії генетично ідентичні. Чим більше міцелій, тим більше ресурсів він може направити на виробництво нодулей і конідій. Це має сприяти зростанню врожайності в монокультурі і витіснення «меншин». Який з двох факторів переважує?
Виявилося, що в змішаних культурах дійсно утворюється в 3-4 рази більше нодулей, ніж в монокультурах. В монокультурі нодулей менше, зате кожна нодулей набагато більшими. В результаті сумарний вихід конідій в змішаних культурах становить лише близько 15% від продуктивності монокультури. Крім того, сумарна маса нодулей в монокультурі вище. Це, звичайно, вигідно «хліборобам» - термітів.
Можна припустити, що дикий предок грибів Termitomyces виявився вдалим кандидатом для доместикації (одомашнення) якраз тому, що був схильний утворювати монокультури при щільному посіві. Підвищена врожайність монокультур могла стати тим самим «миттєвим перевагою», яке дозволило відбору підтримати і розвинути цю схильність на ранніх етапах формування симбіозу. У довгостроковій (макроеволюціонние) перспективі вона виявилася вирішальною, тому що позбавила термітів-грибоводов від загрози появи грибів-обманщиків. В кінцевому рахунку це забезпечило симбиотической системі еволюційний успіх.
Деякі види термітів-грибоводов згодом все-таки перейшли до вертикальної передачі грибних культур, як у мурашок листорізів. Це могло сприяти подальшому підвищенню ефективності агрокультури, тому що при вертикальній передачі грибам взагалі не обов'язково розмножуватися самостійно, і терміти можуть, наприклад, просто з'їдати великі плодові тіла. Однак до сих пір серед Macrotermitinae переважають види з горизонтальною передачею симбіонтів.
Між іншим, під час переходу людей від полювання і збирання до виробництва продовольства (в ході «неолітичної революції», яка розпочалася 10-12 тисяч років тому) проблема вибору кандидатів для доместикації теж стояла вкрай гостро. Хороший симбіонт - велика рідкість, і в багатьох регіонах просто не знайшлося підходящих видів тварин і рослин. Там, де їх випадково виявилося найбільше, людська цивілізація стала розвиватися з найбільшою швидкістю. Про це докладно розказано в чудовій книзі Джареда Даймонда «Рушниці, мікроби і сталь» (doc-файл, 2,66 Мб).