Птахи відносяться до яйцекладущи, тобто розвиток нових особин відбувається в виводковой камері. Ембріогенез включає період від запліднення до виходу з виводковой камери. Ембріогенез ділиться на два періоди: зародковий і плодовий. Тип розвитку меробластические, тобто не весь матеріал йде на побудову зародка, частина його клітин - на побудову зародкових оболонок.
Яйцеклітина - різко телолецитальние, тобто містить ще більше жовтка, ніж яйцеклітина риб. Діяльна частина цитоплазми з ядром розташована на анімальному полюсі, велика частина цитоплазми заповнена жовтком. Овогенез протікає в яєчнику курки. Дозріла клітина потрапляє в яйцепровід, який відкривається в клоаку, в неї ж відкривається травний канал і мочеотводящих шляху.
1. Запліднення у птахів внутрішнє, в яйцепровід. Поліспермія. При цьому тільки один сперматозоїд потрапляє в діяльну частина цитоплазми, інші можуть проникнути тільки в цитоплазму з жовтком. Ферменти акросом цих сперматозоїдів розщеплюють жовток до мономерів, які використовуються для харчування зародка.
Після запліднення яйцеклітини за рахунок секрету клітин яйцепроводу і мінеральних солей формується виводкова камера. Стінка, якої складається з скорлуповой, двох подськорлупової оболонок, між якими на одному кінці формується виводкова камера (рис.2). Одночасно при цьому триває ембріогенез.
2. Дроблення цитоплазми відбувається тільки в анімальному полюсезіготи. Цитоплазма вегетативного полюса з жовтком НЕ дробиться. Таке дроблення називаються ється дискоїдальним, неправильним, нерівномірним. Бластомери виявляються розташовані над жовтком у вигляді диска.
3. Бластула у птахів формується у вигляді диска - бластодиск, розташована над жовтком. Називають її зародковий диск. Зародковий диск відповідає даху-ше і крайової зоні бластули, желточная маса - дну. Бластодиск складається з клітин неправильної форми, щільно прилеглих один до одного і розташованих на величезній масі нераздробівшегося жовтка. Під впливом фер-ментів клітин бластодіска частина жовтка розщеплюється і утворює-ся порожнину, заповнена рідиною - подзародишевая порожнину або бластоцель.
4. Гаструляция у тварин всіх класів являє собою су-громадської структурну перебудову зародка, здійснюється шляхом клітинних рухів і переміщень з утворенням изби рательних зв'язків. Оскільки гаструляция є продовженням змін, що почалися на стадії бластули, то різним типам бластул відповідають різні типи гаструлою. Тому зверніть увагу, на різні способи гаструляция у різних тварин. Однак будь-який спосіб гаструляция забезпечує встановлення основ-ного структурного плану зародка у вигляді 3 ех зародкових листків, а так само даль-нейшее розвиток зародка.
Гаструляция у птахів являє досить близьку модель процесів, що мають місце у членистоногих, вищих хордових - ссавців, в тому числі і у людини.
Гаструляция у птахів, і у ссавців відбувається у дві фази (стадії): 1. деляминации - розщеплення, або паралельне розшарування дискобластула на два шари: первинний зовнішній ектодерма, первинний внутрішній ентодерми. Це відбувається в результаті переміщення клітинного матеріалу дискобластула до жовтка. Виникає двошаровий зародок. Верхній шар клітин дискобластула набуває призматичну форму і розташовується в один правильний ряд. Нижній шар клітин дискобластула зберігає округлу або неправильну форму і лежить беспор-дочно на жовтку. Між клітинами верхнього - ектодерми і нижнього шару- ентодерми віз-ника порожнину - гастроцель.
Перша фаза називається деляминации.
Починається вона до відкладання яйця.
Друга фаза гаструляції і подальший розвиток зародка відбувається, якщо яйце поміщають в инкубационную камеру або під курку. Цей процес починається в другій половині першої доби інкубації. Бластодиск розростається, в центрі його виділяється зародковий щиток, з якого в подальшому раз-вивается тіло зародка. Навколишнє зародковий щиток частина дискобластула представляє Позазародкова матеріал, в якому розрізняють світле і темне поле. Світле поле розташоване навколо зародкового щитка і складається з клітин, що відокремилися від жовтка подзародишевой порожниною в силу часткового викорис-тання жовтка зародком. Темне поле займає периферію дискобластула і складається з клітин, які щільно прилягають до жовтий-ку і зростаючих по його поверхні. До цього моменту різко Вира-жено поділ клітинного матеріалу на зародкову (заро-Дишевим щиток - світле поле) і внезародишевую (темне поле) частини.
Протягом 24 годин насиджування або інкубації на зародився-шевом щитку в результаті розмноження клітин спостерігається переміщення їх спереду назад по периферії зародкового щитка. Обидва потоки клітин зустрічаються в центрі біля заднього кінця зародкового щитка, зливаються і переміщаються вперед посередині зародкового щитка. В результаті утворюється потовщений тяж клітин, який отримав назву первинної смужки.
На передньому кінці первинної смужки формується потовщені-ня-первинний вузлик (Гензеновскій). Надалі частина бластомерів, рас-покладених наперед від первинного вузлика, прориваються через ектодерму до ентодермі, і розростаються до переднього кінця зародка, формуючи хордальний тяж- зачаток хорди. Клітини хордального виросту розмножуються і переміщаються, займаючи центральне положення між ектодерми і ентодерми.
Отже, первинна смужка і головний - гензеновскій вузлик за своїм значенням відповідають бластопора ланцетника, т. К. В цьому місці проходить переміщення зародкового матеріалу, що приводить до утворення 3-зародкових листків. Найглибше розташований зачаток кишкової ентодерми. Він безпосередньо прилягає до поверхні жовтка і знаходиться у внутрішньому шарі дискобластула.
Таким чином, в процесі гаструляції відбувається виділення зародкових закладок (зачатків): в першу фазу - ентодерми, ектодерми, в другу фазу - мезодермальной, нервової та першого осьового органу - хорди. З клітин, яких виникає типовий для хордових комплекс осьових органів (рис.1 А).
5. Формування осьових органів відбувається за загальним принципом, тобто як у всіх класів хордових. Слід зазначити, що хорда сформувалася вже на стадії гаструли. Початковий процес, що забезпечує перехід зародка від стадії гастрит-ли на стадію нейтрули, отримав назву нейруляции. При цьому, крім нервової трубки, йде освіту хорди і сомітов. Ця тріада називається органами спинного комплексу.
У період нейруляции по середній лінії на спинний стороні за-родиша в результаті розмноження клітин утворюється потовщення - нервова пластинка. З цієї ж нейральной ектодерми формиру-ються гребневидние складки - нервові валики, з боків ограни-Чіва нервову пластинку. Нервові валики з'являються спочатку на передньому кінці тіла зародка, а потім в середніх і задніх частинах його.
Клітини нервової пластинки, розмножуючись, занурюються всередину зародка, утворюючи нервовий жолобок. Потім краю цього жолобка змикаються і виникає нервова трубка, що містить порожнину - невроцель. Широка передня частина нервової трубки в подальшому дасть структури головного мозку, а більш вузька туловищная частина - спинний мозок. Нервові валики піднімають над дор-зальної поверхнею нервової трубки, зближуються один з одним, формують непарну гангліозна пластинку. Ектодерма погру-жает під себе гангліозна пластинку і нервову трубку, і в подальшому перетворюється в поверхневий шар шкіри - епідер-міс. Після змикання шкірної ектодерми ганглиозная платівка розташовується між нею і нервової трубкою і являє собою тяж клітин, званий нервовим гребенем. Це тимчасове ско-полонених клітин, що швидко розпадається після виникнення. Більшість клітин нервового гребеня мігрує у напрямку до вентральної стороні зародка. З клітин нервового гребеня в подальшому утворюються меланоцити - клітини, які синтезують пігмент меланін, що надає шкірі забарвлення, а також, клітини дифузної нейроендокринної системи.
На самому початку нейруляции до появи нервової трубки по середній лінії в передній половині зародкового щитка з про-ного зачатка хордо-мезодерми відокремлюється хорда, з боків якої розташовується парахордальная мезодерма. Її подрузі-деляют на дорзальную і вентральную.
Дорзальная мезодерма в передньо-задньому напрямку - сегменти-ється на соміти, в яких в подальшому виділяють три ділянки, які отримали відповідно назви: дерматом, миотом і склеротом.
Вентральна мезодерма поділяється паралельно поверхні-ти тіла на два листка: тім'яний, прилегла до ектодермі, і вісцеральний, прилегла до ентодермі. Між цими листками з'являється вузька щілина - вторинна порожнина тіла або цілому.
Між дорзальной і вентральної мезодермою, об'єднуючи їх, відокремлюються сегментні ніжки або нефротома, клітини яких в подальшому дасть епітелій органам сечостатевої системи.
Загальний план будови зародка на поперечному зрізі представлений на наведеній схемі (рис. 1 А).
На цьому закінчується ранній ембріогенез, але розвиток триває. З цього періоду активно починається розвиток тканин - гистогенез і органогенез. Зародок переходить в стадію розвитку плода. Умови для розвитку забезпечують зародкові оболонки (тимчасові - провізорні органи). Поживними речовинами є жовток і білок.
Цю стадію розвитку називають: