Відомо, що під впливом подразника живі клітини і тканини зі стану фізіологічного спокою переходять в стан активності. Найбільша відповідна реакція серед тканин на роздратування спостерігається з боку нервової та м'язової тканини. Основними властивостями нервової і м'язової тканини є збудливість, збудження, провідність, рефрактерність і скоротність.
Збудливість - це здатність живої тканини відповідати на дію подразника зміною фізіологічних властивостей і виникненням процесу збудження. Порушення - це активний фізіологічний процес, який виникає в тканини під впливом подразників і характеризується зміною рівня обмінних процесів в тканинах, виділенням енергії, скороченням м'язової тканини, виділенням секрету, генерацією нервового імпульсу. Провідністю називають здатність живої тканини проводити хвилі збудження (біопотенціали). Рефрактерність - це тимчасове зниження возбудіᴍоςті тканини, яке виникає в результаті порушення. Лабільність - це залежність тканини від особливостей обмінних процесів, яка може порушуватися певну кількість разів за одиницю часу.
Розрізняють електричні, хімічні, механічні та температурні подразники, які здатні викликати відповідну реакцію з боку збудливих тканин. За біологічними ознаками подразники можуть бути адекватними і неадекватними, а по силі - подпороговимя, граничними і надпороговой.
Вирішальне значення для появи збудження належить силі подразника (закон роздратування). Існує певна залежність між силою роздратування і у відповідь реакцією. Чим більше сила подразника, тим вище, до відповідного рівня, відповідна реакція з боку збудливою тканини. Велике значення має і тривалість дії подразника. Залежність між силою подразника і тривалістю його дії, необхідного для появи мінімальної відповідної реакції, визначається кривою сили - часу (рис. 140). Мінімальна сила струму (напруги), здатна викликати збудження, називається реобазой (відрізок ординати (ОА). Крім реобази, важливим параметром кривої сили є хроноксія. Остання відображає найменший проміжок часу, під час якого струм, рівний за силою подвоєною реобазе (відрізок абсциси OF ), викликає в тканини збудження. За величиною хроноксіі судять про швидкість появи збудження в тканини: чим менше хроноксія, тим швидше виникає збудження. Пристосування збудливою тканини до повільного наростання сили подразника отримав назва акомодації. Остання обумовлена тим, що за час наростання сили подразника в тканини відбуваються активні зміни, які підвищують поріг роздратування і перешкоджають розвитку збудження. Таким чином, швидкість наростання подразнення в часі називають градієнтом роздратування.
Мал. 140. Крива сили - часу
Закон градієнта подразнення - це реакція на подразник, яка залежить від терміновості або крутизни наростання подразника за певний час: чим вище градієнт роздратування, тим сильніше (до певних меж) відповідна реакція возбудимого об'єкта.
Потенціал спокою (мембранний потенціал) - це різниця потенціалів між зовнішньою поверхнею клітини і її внутрішнім вмістом; він становить близько 60-90 мВ в завісіᴍоςті від особливості тієї чи іншої клітини.
Потенціал дії (потенціал збудження) виникає при впливі на ділянку нервового чи м'язового волокна подразника достатньої сили і тривалості. Проявом виник збудження є швидке коливання мембранного потенціалу (див. Рис. 99). При цьому збуджений ділянку має електронегативний заряд по відношенню до непорушення. В потенціалі дії розрізняють ᴍеςтние коливання мембранного потенціалу, пік потенціалу дії і слідові потенціали - негативний і позитивний. Пік потенціалу дії є короткочасне зміна внутрішнього потенціалу і має дуже швидку висхідну фазу і кілька уповільнений спад. Слідом за піком потенціалу дії реєструються слабші і тривалі негативні, а потім позитивні слідові потенціали. Тривалість потенціалу дії в нервових і м'язових волокнах складає 0,1-5,0 мс. У розвитку потенціалу спокою і потенціалу дії роль відіграє система проникаючих каналів для іонів Na +, К +, С1-, Са2 +. У нервовій мембрані є спеціальні натрієві, калієві, хлорні і кальцієві канали, які пропускають тільки вищеназвані іони. Ці канали мають воротними механізмами і можуть бути відкритими і закритими. Визначення стану іонних каналів мембрани дуже важливо для освіти потенціалу спокою, де провідна роль належить нерівномірного розподілу іонів калію. В освіті потенціалу дії основну роль грають іони натрію. Проведення збудження - спеціалізована функція нервових волокон. Швидкість збудження по ним залежить в основному від діаметра і гістологічних особливостей будови нервових волокон. Чим більше діаметр нервового волокна, тим вище в ньому швидкість поширення збудження. Наприклад, по нервовому волокну діаметром 12- 22 мкм швидкість поширення збудження становить 70-120 м / с, а по нервовому волокну діаметром 8-12 мкм - тільки 40-70 м / с.
За гістологічною структурою нервові волокна ділять на мієлінові і безміеліновие. Миелиновое волокно складається з осьового циліндра і покриває його мієліну-вої, або шванівської, оболонкою. До її складу входять жи-ровідние речовини, які володіють високим питомим опором і виконують ізолюючу роль. Через рівні проміжки миелиновая оболонка переривається і залишає відкриті ділянки осьового циліндра шириною близько 1 мкм (перехоплення Ранвье). Поверхня осьовогоциліндра представлена плазматичноїмембраною, а його вміст - аксоплазмой. Безмієлінові волокна не мають мієлінової оболонки, а покриті тільки шванновскими клітинами. Простір між шванновскими клітинами і осьовим циліндром заповнене міжклітинної рідиною, що дає можливість поверхневій мембрані осьовогоциліндра спілкуватися з навколишнім нервове волокно середовищем.
Передача збудження по мієлінових і безміеліно-вим волокнам має свої особливості. Так, передача потенціалу дії по мієлінових волокнах відбувається стрибкоподібно від одного перехоплення Ранвье до іншого, що дає можливість порушення поширюватися без згасання. Швидкість поширення по мієлінових волокнах значно вище, ніж по безміеліновим. Якщо швидкість збудження по рухових нервових волокнах (покритим мієлінової оболонкою) становить 80-120 м / с, то по волокнам, які не мають мієлінових волокон, - тільки 0,5-2,0 м / с. Поширення збудження по нервовому волокну при нанесенні збудження підпорядковується відповідним законам.
Закон фізіологічної цілісності - проведення збудження по нервовому волокну можливо тільки в тому випадку, якщо зберігається не тільки його анатомічна, а й фізіологічна целостноςть (безперервність).
Закон двостороннього проведення збудження - передача збудження відбувається в двох напрямках - доцентровому і відцентровому.
Закон ізольованого проведення збудження - при нанесенні подразнення збудження проводиться тільки по одному нервовому волокну і не охоплює сусідні волокна, що обумовлює сувору координацію рефлекторної діяльності. Нервові волокна мало уςтают. Це пояснюється низькими енергетичними затратами і швидкими відновними процесами.
Синапс - це спеціалізована структура, яка забезпечує передачу нервового імпульсу з нервового волокна на ефекторних клітку - м'язове волокно, нейрон або секреторну клітину.
Синапси класифікують за анатомо-гістологічним принципом (нейросекреторні, нервово-м'язові, міжнейронні); НЕЙРОХІМІЧНІ принципом (адренергічні - медіатор норадреналін і холинергические - медіатор ацетилхолін); функціональному (збуджуючі і гальмівні). Нервово-м'язовий синапс складається з трьох основних структур: пресинаптичної мембрани, сінапті-чеський щілини і постсинаптичної мембрани. Пресинаптическая мембрана покриває нервове закінчення, а постсинаптична - ефекторну клітку. Між ними знаходиться синаптична щілину. Постсинаптическая мембрана відрізняється від пресинаптичної тим, що має білкові хеморецептори, чутливі не тільки до медіаторів, гормонів, але і до лікарських і токсичних речовин. Будова нервово-м'язового синапсу обумовлює його фізіологічні властивості: 1) одностороннє проведення збудження (від пре- до постсинаптичної мембрани) при наявності чутливих до медіатора рецепторів тільки в постсинаптичні мембрані; 2) синаптична затримка проведення збудження, пов'язана з малою швидкістю дифузії медіатора в порівнянні зі швидкістю нервового імпульсу; 3) низька лабільність і висока уςталость синапсу; 4) висока виборча чутливість синапсу до хімічних речовин.
Передача збудження в синапсі являє собою складний фізіологічний процес, який проходить кілька стадій: 1) сᴎнтез медіатора; 2) секреція медіатора; 3) взаємодія медіатора з рецепторами постсинаптичної мембрани; 4) інактивація (повна втрата активності) медіатора. Відомо, що деякі хімічні речовини, в тому числі і лікарські, можуть істотно впливати на збудження в синапсі. Це явище знайшло застосування в клінічній практиці.
Нейромоторная одиниця - це анатомічна і функціональна одиниця скелетних м'язів, яка складається з аксона (довгого відростка мотонейрона спинного мозку) і іннервіруємих їм певної кількості м'язових волокон. До складу нейромоторной одиниці може входити різну кількість м'язових волокон (від одиниць до декількох тисяч), яке залежить від спеціалізації м'язи. Рухова одиниця працює як єдине ціле. Імпульси, вироблені мотонейроном, пускають у хід всі утворюють її м'язові волокна.
Основною функцією скелетних м'язів є скорочення, яке виражене різними рухами людини. Скелетні м'язи виконують також рецепторну, обмінну і терморегулірующую функції. Вони утворюються великою кількістю багатоядерних м'язових волокон. Скорочувальної частиною м'язового волокна є довгі м'язові нитки - міофібрили, які проходять всередині волокна від одного кінця до іншого і мають поперечну очерченность. Остання утворена чергуванням темних (анізотропних) А-дисків і світлих (ізотропних) 1-дисків (див. Рис. 53). Через середину 1-диска проходить Z-лінія; дві сусідні Z-лінії обмежують саркомер, структурно-фунціональном одиницю. При електронній мікроскопії волокон видно, що в складі А-диска є більш світлий ділянку (Н-зона), а в центрі цей диск перетинає темна смуга - М-лінія. Темний диск утворений товстими нитками білка міозину, а світлий 1-диск - тонкими нитками білка актину. У м'язовому волокні містяться також фібрилярний палочковидний білок - тропомиозин і глобулярні білок - тропонин. Механізм скорочення полягає в переміщенні (перетягуванні) тонких ниток вздовж товстих до центру саркомера за рахунок поперечних актиноміозиновий ᴍоςтіков. Основним джерелом енергії, необхідної для м'язового скорочення, служать аденозᴎнтріфосфорная кислота (АТФ) і присутність іонів Са2 + і Mg2 +. Перетворення хімічної енергії в механічну відбувається в м'язі як без кисню, так і з його участю. Анаеробна (бескислородная) фаза характеризується низкою послідовних реакцій, які призводять до розпаду АТФ і креатинфосфату, і їх відновленням. Виділена при цьому енергія використовується для скорочення м'язів і відновлення (ресᴎнтеза) цих речовин. Аеробне (киснева) фаза хімічних перетворень пов'язана з процесами окислення молочної кислоти до вуглекислого газу і води. Виникла енергія використовується для подальшого перетворення залишків молочної кислоти в глюкозу, а потім в глікоген.
Діяльність скелетної мускулатури регулюється ЦНС - корою головного мозку, через чутливі, рухові і симпатичні нервові волокна. Скелетні м'язи володіють наступними фізіологічними властивостями: збудливістю, провідністю, рефрактерностью, лабільністю і скороченням. Збудливість, швидкість поширення збудження, лабільність м'язової тканини нижче, ніж в нервовій, а рефракторний період триваліше нервового. Скелетні м'язи можуть виконувати роботу в режимі ізотонічного, изометрического і ауксото роздрібного скорочення. При першому скороченні в основному відбувається вкорочення м'язового волокна, але напруга залишається постійним, а при другому - довжина м'язових волокон залишається незмінною, але змінюються довжина і напруга. Характер скорочення скелетних м'язів залежить від частоти подразнення (частоти надходження нервових імпульсів).
Роздратування одиночним імпульсом веде до одиночного м'язового скорочення, а наступних один за іншим нервових імпульсів - до тетанічних скорочення, або тетанус.
Фізіологічні властивості гладких м'язів пов'язані з особливістю їх будови, рівнем обмінних процесів і значно відрізняються від особливостей скелетних м'язів. Гладкі м'язи менш збудливі, ніж поперечнополоса-ті. Скорочення гладкої мускулатури відбувається повільніше і триваліше. Рефракторний період у гладких м'язів більш подовжений, ніж у скелетних (до декількох секунд). Характерна особливість гладких м'язів - їх здатність до автоматичної діяльності, яка забезпечується нервовими елементами. Гладкі м'язи іннервують-ся симпатичними і парасимпатичними вегетативними нервами, мають високу чутливість до деяких біологічно активних речовин (ацетилхолін, адреналін, норадреналін, серотонін та ін.).
Лекція, реферат. Фізіологія нервово-м'язової системи - поняття і види. Класифікація, суть і особливості.