1. Розмежувальна - відокремлюють клітину від позаклітинного середовища, ядро від цитоплазми, вміст органел від їх мікросередовища і т.д.
2. бар'єрного-захисна: захищають внутрішнє середовище клітини від дей-наслідком шкідливих зовнішніх факторів.
3. Рецепторная (див. Рис. 3.2).
4. Транспортна: транспорт речовин в клітину - ендоцитоз, і з кліть-ки - екзоцитоз.
5. Участь в міжклітинних взаємодіях: формування міжклітинних контактів, дистантних взаємодії між клітинами.
Другою частиною клітинної оболонки є гликокаликс (Рис. 3.2). Він представлений вуглеводними кінцями складних білків (глікопротеїнів) і складних ліпідів (ліпопротеїнів), що входять до складу цитомембрани. У глікокаліксі розташовуються також поверхневі білки мембран, напів-інтегральні білки. Їх функціональні ділянки знаходяться в глікока-Лікс. Ці білки можуть грати роль ферментів. У глікокаліксі знаходяться рецептори гістосумісності, імуноглобуліни, можуть адсорбуватися ферменти, рецептори гормонів.
Функції глікокаліксу: 1. Рецепторная (розпізнавання молекул сусід-них клітин і міжклітинної речовини); 2. Міжклітинні (адгезивні) контакти і взаємодії; 3. Орієнтація білків в мембрані; 4. Участь в транспорті речовин.
Третій компонент клітинної оболонки - подмембранний шар опорно-скорочувальних структур. До його складу входять скоротливі структури - актинові філаменти, а також опорний апарат - кер-тинів філаменти, мікротрубочки. Подмембранний шар тісно пов'язаний з цитоскелетом з одного боку, і рецепторами гликокаликса - з іншого.
Функції подмембранного шару: підтримка форми клітини, ство-ня її пружності, зміни клітинної поверхні, за рахунок чого клітина бере участь в ендо- та екзоцитозу, фагоцитозі, русі, секреції. З іншого боку, подмембранний шар пов'язує клітинну поверхню з компо-нентами цитоплазми, підтримує їх впорядковане розташування.
ПОНЯТТЯ Про циторецепторів
Рецептори являють собою білкові молекули на поверхні клітини, в її цитоплазмі або ядрі, які специфічно реагують з лігандами (гормонами, нейромедиаторами, факторами росту, цитокінами) або іншими клітинами. У відповідності зі своєю локалізацією рецептори діляться на поверхневі і внутрішньоклітинні, а внутрішньоклітинні подрузі-ються на цитоплазматичні і ядерні.
Поверхневі рецептори утворені поверхневими білками цито-мембран, а також гликокаликсом. Вони призначаються для полярних ліганд, тобто речовин, які не можуть проникнути через клітинну мембра-ну всередину клітини і надають свою дію на неї через систему поза-шніх рецепторів і вторинних посередників. Поділяються на каталіті-етичні рецептори, рецептори, пов'язані з іонними каналами, рецептори, пов'язані з G-білками, і рецептори, що зв'язують молекули внеклеточ-ного матриксу з цитоскелетом.
Гликокаликс утворює своєрідні "антени", які складаються з не-скількох моно (оліго) Сахарідний ділянок. Ці ділянки мають різну конфігурацію, завдяки чому можуть зв'язуватися з самими різними хімічними речовинами. "Антени" розпізнають різні зовнішні сиг-нали: молекули гормонів, нейромедіаторів, факторів росту, цитокінів, генетично чужі речовини і ін. Рецепторні білки і вуглеводні учас-тки часто пов'язані з ферментами (каталітичні рецептори). Такі ре-цепторние білки є трансмембранними і складаються з рецепторного і каталітичного ділянок.
Як приклад можна привести протеїнкінази (наприклад, тирозин-кіназа). Ці ферменти активують внутрішньоклітинні білки, що веде до про-разованию другого посередника (месенджера), передавального зовнішні си-ли в клітку, змінюючи її метаболізм, посилюючи або послаблюючи обмін речовин, синтез секрету. Так побудовані рецептори інсуліну, факторів росту та ін.
Мембранні рецептори можуть змінювати проникність мембран для іонів, що веде до формування електричного імпульсу (рецептори до нейромедіатора). Це так звані рецептори, пов'язані з іонни-ми каналами. Рецептори також контролюють надходження в клітину різних молі-кул, пов'язують молекули позаклітинного матриксу з компонентами цітоске-літа (рецептори, що зв'язують молекули позаклітинного матриксу з цитоскелетом). До таких рецепторів відносять, наприклад, інтегрини. Вони відносяться до молекул адгезії клітин (МАК). Інтегріни - трансмембранні білки, що сприймають молекули позаклітинного матрік-са, зокрема, фібронектину і ламініну. У свою чергу, фібронек-тин зв'язується з іншими молекулами позаклітинного матриксу (фибрином, колагеном, гепарином і ін.), А интегрин за допомогою ряду інших білків - з цитоскелетом. Таким чином, вплив молекул позаклітинного матриксу може передаватися на компоненти цитоскелету. Під впливом подразнення-ня цього виду рецепторів може змінюватися стан подмембранного шару, і клітина може почати рух, а також екзоцитоз, ендоцитоз і інші види діяльності. Особливий вид поверхневих рецепторів - рецептори, пов'язані з G-білками. Це трансмембранні білки, які можуть бути пов'язані або з іонним каналом, або з ферментом. Складаються з двох частин: рецепторной, яка взаємодіє з сигнальними молекулами, і субодиниць G-білка ос, Р, у. G-білки - білки, що зв'язують гуанозинтрифосфат (ГТФ). Після зв'язування з сигнальної молекулою комплекс G-білків передає сигнал на асоційований з цитолеммой фермент аденілатциклазу, яка синтезує вторинний посередник циклічний аденозинмонофосфат (цАМФ). В якості вторинного посередника можуть виступати і молекули кальцію. Через рецептори, пов'язані G-білками, опосередковується дія на клітину переважної більшості гормонів і нейромедіаторів.
Внутрішньоклітинні рецептори знаходяться всередині клітини - в гіалоплазме, на мембранах органел (цитоплазматичні рецептори), в ядрі (ядерні рецептори). Вони призначені для гормонів та інших біологічно ак-тивних речовин, які в силу Неполярний своїх молекул можуть легко проникати всередину клітини (стероїдні і тиреоїдні гормони і ін.). Осо-бий інтерес представляють ядерні рецептори. З цими рецепторами зв'язок-ються такі гормони, як стероїдні, тиреоїдні, вітамін D ,.
Молекулами-ли таких рецепторів складаються з 2 ділянок: ділянка для зв'язування з гормо-ном і ділянку, що взаємодіє зі специфічними ділянками ДНК в ядрі. Ядерні рецептори є факторами транскрипції. Деякі з них відносяться до протоонкогенах - генам нормального генома, регулюю-щим проліферацію клітин органів-Міші, їх диференціювання і меж-клітинні взаємодії. В результаті соматичних мутацій в протоонкогенах може відбуватися злоякісне переродження клітин.
Внутрішньоклітинні рецептори можуть перебувати також на мембранах орга-нелл, наприклад, на мітохондріях містяться рецептори до тиреоїдних гір-монам і т.д.