Функції гіпокампу в процесах пам'яті
Використовуваний довід статті (аксіома):
1. Функція гіпокампу - оживляти сліди пам'яті - тісно пов'язана з його здатністю ініціювати орієнтовні реакції.
2. Функція гіпокампу - оживляти сліди пам'яті - тісно пов'язана з його здатністю ініціювати орієнтовні реакції.
Вага впевненості:
пояснення:
Видалення гіппокапма має 1) унеможливлювати реакції на вже не активний стимул (тому що немає самопідтримки активності) і 2) унеможливлювати усвідомлення (тому що відсутній підключення образу до лобових часток). Організм при цьому буде реагувати як автомат на основі раніше вироблених стереотипів. Його суб'єктивні зовні виявляються переживання повинні стати багато в чому уривчасті і неусвідомлювані.
У міру вивчення гіпокампа змінювалося уявлення про його функціях. Спочатку він розглядався як кора нюхового мозку. Потім широко поширилася точка зору, що гіпокамп відповідальна за формування довгострокової пам'яті. Перші свідчення про зв'язок гіпокампу з пам'яттю були отримані при нейрохірургічних операціях на мозку.
Останнім часом отримані нові дані про причетність гіпокампу до процесів пам'яті. Вони стосуються здатності гіпокампу розрізняти комплексні подразники. Виявилося, що видалення гіпокампа позбавляє тварина здатності виявляти загальні елементи в різних стімульних комплексах. Щури, позбавлені гіпокампу, в порівнянні з інтактним тваринам швидше і легше виробляють диференціювання на комплекси у вигляді послідовності запахів, що розрізняються лише одним компонентом. Відомо, що интактное тварина, щоб навчитися розрізняти комплекси стимулів, має пройти через стадію, коли стимули, які мають загальний елемент, змішуються. Ця різниця пояснюється тим, що у оперованих тварин відбувається злиття (Фузія) всіх компонентів послідовності в єдиний комплекс, що полегшує розрізнення самих комплексів, але не дозволяє виявляти окремі їх складові. Вважають, що у интактного тваринного гіпокамп здійснює дифузію елементів комплексу. Це властивість гіпокампу дозволяє йому оживляти все сліди ДП (як ранні, так і більш пізні) і працювати з великим їх набором, що робить пам'ять навченого тваринного більш гнучкою. Видалення гіпокампу робить реакції тварини стереотипними. На нові подразники воно реагує, як на старі. Опероване тварина важко переучується. Функція гіпокампу - оживляти сліди пам'яті - тісно пов'язана з його здатністю ініціювати орієнтовні реакції.
Величезний обсяг експериментальних фактів накопичений відносно зв'язку гіпокампу з орієнтовним рефлексом. У вентральном гіпокампі знайдені «нейрон и новизни» двох типів: з збудливими і гальмівними реакціями (Виноградова О.С. 1975). Вони виявляють все властивості орієнтовного рефлексу - при повторенні одного і того ж стимулу їх реакція згасає, вона може бути расторможен екстрараздражітелем або тривалою паузою в застосуванні стимулу або зміною його параметрів. Причетність гіпокампу до реакції новизни отримала підтвердження і в поведінкових дослідах з реєстрацією гіппокам-пального тета-ритму. У щурів під час принюхування, дослідження обстановки тета-ритм посилюється, і зникає паралельно з ослабленням орієнтовного рефлексу або орієнтовно-дослідницької поведінки.
За даними О. С. Виноградової, пластичні перебудови в гіпокампі при звикання локалізовані на синапс ах, утвореними моховитими волокнами зубчастої фасції на пірамідах гіпокампу в САЗ і СА4. Механізм звикання можна відключити за допомогою введення в зубчасту фасцію кролика відповідних антитіл, попередньо вироблених у іншої тварини. Антитіла блокують функцію мшиста волокон, що і призводить до зникнення звикання у нейрон ів гіпокампу.
Як виникає гиппокампального тета-ритм? Сенсорний сигнал досягає нейрон ів гіпокампу в СА1 і Са2 через енторі-ально кору, а потім через зубчасту фасцію і нейрон ів САЗ і СА4. Гіпокамп пов'язаний двосторонні зв'язки з перегородкою (септума). Реакція гіпокампу активує латерал ьний септума і через нього ретикулярну формацію (РФ), яка в свою чергу стимулює медіальний септума, який ініціює генерацію тета-ритму. Поява гиппокампального тета-ритму пов'язано з появою реакцій у нейрон ів новизни. З повторенням стимулу розвивається звикання за рахунок підключення гальмівної функції зубчастої фасції, куди, так само як і в гіпокамп, приходить сенсорний сигнал з енторіальной кори.
Звикання в гіпокампі специфічно по відношенню до повторює стимулу. Це обумовлено специфікою процесу довгострокової потенциации і довготривалої депресії, яка також розвивається на нейрон ах гіпокампу (див. Розділ «Навчені»).
Добре відомий ефект растормаживания раніше придбаних умовних зв'язків під впливом дії екстрараздражітеля. Його пов'язують з виникненням орієнтовного рефлексу. Вважають, що під час орієнтовною реакції гіпокамп актуалізує сліди пам'яті, що дозволяє її гнучко використовувати в поведінці.