ФУНКЦІЇ НЕРВОВОЇ ТКАНИНИ
Подразливість. Всі живі освіти (організми) мають подразливістю, тобто здатністю активно відповідати на зовнішні
або внутрішні впливи тією або іншою формою діяльності. Наприклад, посиленням метаболізму, прискоренням клітинних поділів, викидом секрету, електричним імпульсом. Фактори, що запускають внутрішні метаболічні процеси, які викликають зміни функцій організму, його клітин, тканин, органів, отримали назву подразників. Однією з форм реакцій нервової клітини на дії подразників є збудження. Порушенням називають реакцію нервової клітини у відповідь на дії подразника, яка призводить до створення електричних потенціалів (біопотенціалів).
В якості зовнішніх впливів, що викликають збудження, можуть бути механічні, хімічні, звукові або світлові впливу. Для кожної збудливою клітини все подразники поділяються на адекватні і неадекватні. Адекватний подразник відповідає даному виду клітин, він викликає збудження навіть при дуже малій енергії впливу. Такий світло - для фоторецепторів, звук - для звукових рецепторів і т.д. Інші подразники називаються неадекватними. Мінімальна енергія подразника, необхідна для збудження нервової клітини, називається порогової. Деякі дії можуть викликати в клітинах зниження збудливості по відношенню до подразника. Такі реакції називають гальмуванням.
Мембранний потенціал. У клітин, на поверхнях їх цітолемми (клітинної мембрани), є (виникає) мембранний потенціал, що є невід'ємною властивістю всіх живих клітин. Терміном мембранний потенціал (МП), або потенціал спокою, прийнято називати різницю потенціалів (електричних зарядів), який існує між зовнішньою і внутрішньою поверхнями клітинної мембрани в умовах спокою. Величина цього потенціалу залежить від типу клітини і варіює від -20 до -200 мВ. В середньому у нервових клітин величина мембранного потенціалу складає 50-80 мВ, зі знаком мінус (-) всередині клітини. У спочиваючому нейроне різниця потенціалів між двома поверхнями мембран становить -70 мВ.
Наявність мембранних потенціалів в живих клітинах обумовлено нерівністю концентрації іонів Na +, К +, Са2 + і СГ всередині і поза клітиною і різною проникністю для них клітинної мембрани.
Мембранний потенціал утворюється внаслідок різного іонного складу тканинної рідини і цитоплазми нейронів. Особливо важливе значення мають іони натрію, калію, хлору. Зовні, з боку міжклітинної рідини, більше позитивно заряджених іонів, а з внутрішньої сторони, в цитоплазмі нейрона, більше негативних іонів. Крім того, в цитоплазмі багато отри
цательного заряджених великих органічних молекул, які не можуть проникати через мембрану через своїх розмірів. Збереження різної іонної концентрації в розчинах, розділених клітинної мембраною, можливо завдяки її виборчої проникності для різних іонів.
У стані спокою мембрана нервових клітин найбільш проникна для іонів калію (К +) і менш - для іонів хлору (СГ) і дуже мало проникна для іонів натрію (Na +). Через різницю концентрацій іони калію виходять на зовнішню поверхню клітинної мембрани, виносячи позитивний заряд.
Таким чином, мембранний потенціал залежить від різної концентрації іонів зовні і всередині клітини, а різна концентрація іонів може підтримуватися за рахунок неоднакової проникності клітинної мембрани.
Якщо возбудимую нервову клітину (нейрон) піддати дії досить сильного подразника (механічного, хімічного, електричного і т.д.), то у відповідь на дію подразника іони натрію спочатку повільно, а потім лавиноподібно спрямовуються всередину клітини, несучи з собою позитивний заряд. Відбувається перезарядка мембрани. Внутрішня поверхня мембрани набуває позитивного заряду, а зовнішня - негативний. При перезарядці клітинної мембрани виникає потенціал дії - нервовий імпульс. Однак підвищення проникності мембрани для натрію триває недовго. Тому тривалість потенціалу дії вимірюється тисячними частками секунди (мілісекундами). Потенціал дії, виникаючи в збудженому ділянці мембрани, стає подразником для сусіднього невозбудімості ділянки. Таким чином, забезпечується поздовжнє поширення нервових імпульсів (потенціалу дії) по нервовій клітині, по її відростках. Таким чином, в нервовій системі інформація передається у вигляді серії розповсюджуються потенціалів дії - нервових імпульсів. Освіта нервової клітиною потенціалу дії у відповідь на роздратування називають порушенням.
Нервові волокна мають здатність проводити збудження (нервовий імпульс) в двох напрямках. За одним нервовим волокнам нервові імпульси йдуть в доцентровому напрямку (до мозку), за іншими - в відцентровому (від мозку до робочих органів).
Швидкість проведення нервового імпульсу залежить від діаметра волокна. Чим воно товщі, тим швидше поширюється імпульс. Найбільшою швидкістю проведення відрізняються мозкових (мієлінові) нервові волокна. Безмякотние (безміеліновие) нервові волокна проводять нервові імпульси повільно. У м'якушевих
нервових волокон збудження може виникати тільки в тих ділянках волокна, де відсутня мозкових оболонка (в області вузлових перехоплень нервового волокна - перехоплень Ранв'е). Тому у м'якушевих волокон збудження поширюється стрибками від одного перехоплення до іншого, просуваючись уздовж волокна набагато швидше, ніж у тонких безмякотних волокон.
Проведення збудження у вигляді нервових імпульсів - одне з основних властивостей нервового волокна. Швидкість проведення нервових імпульсів у мієлінових (м'якушевих) волокон становить до 120 м / с. За безмиелиновому (Безмякотние) нервового волокна нервові імпульси поширюються повільно, і цей процес супроводжується великою витратою енергії. Так, за тонким без- мієлінових нервових волокнах симпатичної частини нервової системи нервові імпульси проводяться зі швидкістю 1-2 м / с.
V Нервові імпульси від однієї нервової клітини до іншої нервовій клітині передаються через спеціалізовані контакти - синапси. За способом передачі нервових імпульсів виділяють хімічні синапси і електричні синапси. У хімічних синапсів передача нервових імпульсів відбувається за участю біологічно активних речовин - медіаторів. Через електричні синапси імпульси проходять у вигляді електричних сигналів.
Більшість синапсів відноситься до хімічного типу. Будь-хімічний синапс незалежно від природи медіатора активізується під впливом нервового імпульсу (потенціалу дії), що приходить в пресинаптичне закінчення від тіла нейрона. В результаті відбувається деполяризація пресинаптичної мембрани, під час якої підвищується проникність її кальцієвих каналів. Іони Са2 + входять в пресинаптичне закінчення, сприяючи звільненню медіатора. Вийшовши в синаптичну щілину, медіатор взаємодіє зі специфічними рецепторами постсинаптичної мембрани, викликаючи зміну її іонної проникності і виникнення на ній постсинаптичного потенціалу дії. Величина постсинаптичного потенціалу залежить від кількості і сили впливу медіатора на постсінап- тическую мембрану. В процесі проведення імпульсу медіатор руйнується або відбувається його зворотне захоплення в пресінапті- чний структуру.
Найбільш важливим функціональним властивістю хімічних синапсів є одностороння провідність нервового імпульсу - від пресинаптичної мембрани до постсинаптичні мембрані. У хімічних синапсах нервовий імпульс передається за допомогою медіатора. Медіатор синтезується і накопичується в нервових закінченнях пресинаптичної клітини (передавальної), виробляється з неї в синаптичну щілину і сприймається спе
цифические рецепторами постсинаптичної мембрани. У збудливих синапсах рецептори відкривають канали для іонів Na + або Са2 +, що частково деполяризує мембрану і викликає потенціал дії (збудження). У гальмівних синапсах рецептори відкривають канали для іонів К + або О. рух яких нормалізує мембранний потенціал (МП), тобто гальмує функції клітини. При цьому нейрон одночасно отримує і збуджуючі, і гальмівні впливи. Обидва види синапсів можуть функціонувати одночасно. При цьому переважання збудливих впливів над гальмівними призводить до порушення, і навпаки.
У мозку є ряд медіаторів, що викликають збудження: норадреналін (синтезується адренергическими нейронами); дофамін (дофаминергическими нейронами); серотонін та ін. Медиаторами, що викликають гальмування, є гліцин, гамма-аміномасляна кислота.
Гальмування і його роль в нервових мережах. Здатність до гальмування є одним з основних властивостей центральної нервової системи. Гальмування - це нервовий процес, викликаний порушенням і виявляється в придушенні іншого порушення. На кожній нервовій клітині розташовуються збуджують і гальмують синапси. Тому характер відповідної реакції нейрона визначається співвідношенням цих процесів.
Розрізняють два види гальмування: пресинаптическое і постсі- наптіческое. Пресинаптичне гальмування розвивається в пресі- наптіческіх розгалуженнях аксонів, до яких підходять аксони від гальмівних нейронів, утворюючи аксо-аксональні синапси. В області аксо-аксонального синапсу виділяється гамма-аміномасля- ная кислота (ГАМК), яка викликає стійку деполяризацію. Тому через цю ділянку блокується проведення нервових імпульсів, що зменшує або повністю припиняє активність нейрона.
Постсинаптичне гальмування здійснюється за рахунок гіперполяризуючий дії гліцину. Цей медіатор викликає гіпер- поляризацію постсинаптичної мембрани і виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу (ТПСП), що частково або повністю блокує здатність клітини генерувати збудження.
Рефлекс. Рефлекторна дуга. Основною формою діяльності нервової системи є рефлекторний акт. Рефлекс - це відповідна реакція організму на роздратування рецепторів, здійснювана за участю центральної нервової системи.
Шлях, по якому проходять нервові імпульси від раздражаемого рецептора до органу, що відповідає на це роздратування, називають рефлекторної дугою. Анатомічно рефлекторна дуга
являє собою ланцюг нервових клітин, що забезпечують проведення нервових імпульсів від рецепторів чутливого нейрона до ефекторних нервового закінчення в робочому органі.
Рефлекторна дуга (рис. 96) починається рецептором. Кожен рецептор сприймає певне роздратування (механічні, світлові, звукові, хімічні, температурні і ін.) І перетворює їх в нервові імпульси. Від рецептора нервові імпульси йдуть по шляху, який утворений дендритом, тілом і аксонів чутливого нейрона. Потім імпульс передається на вставні нейрони центральної нервової системи. Тут інформація обробляється і передається на рухові чи секреторні нейрони, які проводять нервові імпульси до робочих органів. Аксони еферентних (рухових) нейронів, розташованих в центральній нервовій системі або секреторних нейронах, які знаходяться в вегетативних нервових вузлах периферичної нервової системи, утворюють руховий або секреторний шлях, по якому руховий або секреторний імпульси йдуть до м'язів або залоз і викликають скорочення м'язів або секрецію.
Мал. 96. Проста рефлекторна дуга:
1 - передній канатик спинного мозку; 2 - передній ріг; 3 - бічний канатик; 4 - задній ріг; 5 - задній корінець спинномозкового нерва; 6 - вставний (провідникової) нейрон; 7 - приносить (чутливий) нейрон; 8 - спинномозковий вузол; 9 - спинномозковій нерв; 10 - корінець спинномозкового нерва; 11 - виносить (руховий)
нейрон Таким чином, у рефлекторної дуги виділяють 5 ланок:
- рецептор, що сприймає зовнішнє (або внутрішнє) вплив і утворює у відповідь на нього нервовий імпульс;
- чутливий шлях, по якому нервовий імпульс досягає нервових центрів в центральній нервовій системі;
- вставні (провідникові) нейрони, по яких нервовий імпульс направляється до еферентних нейронів (руховим або секреторних);
- волокно і тіло еферентної нейрона, по якому нервовий імпульс проводиться до еферентного нервового закінчення у робочого органу;
- нервове закінчення - ефектор, передає нервовий імпульс клітинам (волокнам) робочого органу (м'язу, залозі і іншим структурам).
Рефлекторні дуги, які утворені двома нейронами - чутливим і руховим, а збудження проходить через один синапс, називають найпростішими, моносинаптічеськие. Особливістю двухнейронной дуги є те, що рецептор і ефектор можуть перебувати в одному і тому ж органі. До двухнейронной відносяться сухожильні рефлекси (колінний і ін.). Рефлекторні дуги, що мають більше двох синаптичних перемикань, є полісинаптичні, або складними рефлекторними дугами.
Однак рефлекторний акт не закінчується відповідною реакцією організму на подразнення. Під час такої реакції порушуються рецептори в робочому органі, і від них в центральну нервову систему надходить інформація про досягнутий результат. Кожен орган повідомляє про свій стан (скорочення м'язів, виділення секрету) нервових центрів, які вносять поправки в який наразі триває рефлекторний акт. Таким чином, рефлекс здійснюється не просто по рефлекторну дугу, а по рефлекторному кільцю (колі).
Рефлекс забезпечує тонке, точне і досконале урівноваження взаємини організму з навколишнім середовищем, а також контроль і регуляцію функцій всередині організму. У цьому його біологічне значення.
Вся нервова діяльність складається з рефлексів різного ступеня складності. Деякі рефлекси дуже прості. Наприклад, вилучання руки у відповідь на укол або опік шкіри, чхання при попаданні дратівливих речовин в носову порожнину. Тут відповідна реакція зводиться до простого руховому акту, що здійснюється без участі свідомості. Багато інші функції організму, забезпечте виконання при дії складних рефлекторних дуг, в утворенні яких беруть участь
багато нейрони, в тому числі і нейрони вищих відділів головного мозку.
Для здійснення будь-якого рефлексу необхідна цілісність всіх ланок рефлекторної дуги. Порушення хоча б одного з них веде до зникнення рефлексу.