Гальмування в ВНД - це активний процес, в результаті якого послаблюється аж до повного припинення умовно-рефлекторна реакція.
Зовнішнє або безумовне гальмування носить пасивну форму і завжди супроводжує процес збудження. Воно не вимагає спеціального вироблення і не вимагає умов для свого виникнення.
Види зовнішнього гальмування:
Згасаючий гальмо. Тобто гальмування виникло і згасло саме по собі. У собаки виробили умовний рефлекс. Коли виникає сторонній подразник, то в ЦНС (в корі) виникає осередок збудження. І навколо цього вогнища збудження поширюється зона гальмування і в цю зону гальмування потрапляють нейрони, які замикають рефлекторну дугу - рефлекс зникає. Виникнення цього вогнища гальмування ще називається виникненням орієнтовною реакції. Через деякий час, коли тварина з'ясовує, що даний стимул нецікавий і нічим не загрожує, осередок збудження згасає, зникають зони гальмування і нейрони, які замикають цю дугу, активуються - умовний рефлекс виникає. Цей механізм отримав назву негативної індукції.
Позамежне гальмування. У нормі при виробленні умовного рефлексу працює закон силових відносин: чим більше умовний стимул, тим сильніше виробляється умовно-рефлекторна реакція. Але якщо умовний стимул стає дуже сильним, позамежним; більш того, якщо цей позамежний стимул діє раптово, то практично зникають всі умовно-рефлекторні реакції. Вважається, що це відбувається з метою оберегти коркові клітини від перенапруги. Це охоронне гальмування. При цьому діє механізм парабиоза.
Виникає протягом індивідуального життя. Воно придбане. Вимагає спеціального вироблення і умов для своєї реалізації.
Угасательное гальмування. У собаки вироблений умовний рефлекс на світло. Потім включали світло, але м'яса не давали. Через якийсь час собака перестає виділяти слину на світло. Умовний рефлекс згасає - відбувається це при непідкріпленні умовного подразника безумовним. Якщо через якийсь час після включення світла дати собаці м'ясо, умовний рефлекс знову виникне - розгальмування.
Дифференцировочное гальмування. Ми хочемо виробити умовний рефлекс виділення слини на звук. При цьому будемо використовувати дві ноти: ноту До і ноту Ре. Спочатку ми подаємо дві ноти і м'ясо. На першій стадії виробляється умовний рефлекс на сам факт подачі звуку - це стадія називається генералізація умовного рефлексу. Після цього ми ноту До будемо підкріплювати м'ясом, а ноту Ре - не будемо. І поступово відбудеться диференціювання, тобто собака буде чітко розрізняти ноту До і виділяти на неї слину, і не буде виділяти слину на ноту Ре.
Умовне гальмування - особливий вид диференціювання. Виробили у собаки умовний рефлекс - виділення слини на світло. Потім разом зі світлом даємо мелодійний дзвінок, і після декількох таких сполучень «світло-дзвіночок» собака перестане виділяти слину. Тобто ми виробили умовний рефлекс на один умовний подразник, а потім стали давати другий умовний подразник - умовний рефлекс зник.
Запізнілих гальмування. Розвивається в коркових клітинах, коли ми відсуваємо безумовне підкріплення від моменту дії умовного стимулу. Тобто ми запалили світло, а м'ясо собаці дали тільки через п'ять хвилин. І потім при запалюванні світла у собаки слина буде виділятися не відразу, а тільки через 5 хвилин - відставлений гальмування. Біологічне значення гальмування - більш точне пріурочіваніе умовного рефлексу до моменту дії стимулу.
Механізми внутрішнього гальмування.
Теорія Павлова: Тривале порушення кірковихклітин, викликане умовним роздратуванням і неподкрепляемие безумовним, веде до виснаження коркових клітин. У них розвивається позамежне гальмування.
Гіпотеза Бірітова: розвиток внутрішнього гальмування пов'язано зі зниженням збудливості нейронів дуги умовного рефлексу.
Гіпотеза Симонова: крім зовнішнього позамежного гальмування є ще один різновид вродженого гальмування. Якщо до нейрона приходить достатня кількість імпульсів, щоб на його аксони горбку утворився ПД, то нейрон замикає ланцюг. Але якщо на нейрон приходить мало імпульсів, ланцюг розривається, а нейрон перемикається на внутрішньоклітинний метаболізм - внутрішнє або примітивне гальмування. При цьому створюються умови для реалізації відновних процесів в нейроні.
Безперервна діяльність кірковихклітин неминуче призводить до зниження їх працездатності. Для відновлення працездатності коркових клітин необхідний періодично наступаючий сон.
Сон характеризується відносним спокоєм організму, тобто в організмі знижуються фізіологічні процеси всюди, але не в корі. У корі змінюється функціональний стан коркових клітин.
Токсини теорія сну. Пьерон. Під час неспання в організмі накопичується гипнотоксин. Коли його накопичується досить багато, він починає надавати свою дію на нервові клітини, в результаті чого розвивається сон. Під час сну гипнотоксин з організму видаляється і, коли його стає мало, ми прокидаємося.
Центр сну - зона, прикордонна межу середнім і проміжним мозком. При підвищенні тонусу цього центру відбувається засинання.
Павлов: У працюючих коркових клітинах в результаті стомлення відбувається процес гальмування. Цей процес, виникнувши в обмеженій групі кірковихклітин, потім поширюється на інші клітини. При цьому в клітинах, які перемикаються на сонне гальмування, посилюється відновний метаболізм. Поширення сну (іррадіація гальмування) буде залежати від стану кори. Поширення сонного гальмування може бути активним, а може бути пасивним. У нормі: активний і він може захоплювати далеко не всі відділи кори. У хворому організмі поширення сонного гальмування відбувається практично безперешкодно. Таким чином, сон може наступити або при значному посиленні гальмівного процесу або при значному зниженні активності кіркових нейронів.
12 конгрес суспільства дослідників сну: свідоцтва зв'язку сну і неспання. Гіпотеза Рене Другера Коліна: під час неспання такі фактори як стрес, напружена інтелектуальна діяльність, сексуальна активність, їжа, фізичні навантаження викликають різні сигнали, фактори сну. Ці сигнали активують групи нейронів і формуються механізм індукції сну.
Під час швидкого сну звукові стимули можуть виділятися, оброблятися і потім в подальшому використовуватися в поведінці.
Процес розвитку сонного гальмування, поширення цього гальмування по корі відбувається не одномоментно. Фази сну відрізняються глибиною гальмування.
Сильні і слабкі умовні подразники викликають однаковий ефект - вирівнююча фаза.
Сильні подразники викликають менший ефект, ніж слабкий - парадоксальна фаза.
На позитивні при стані подразники відповіді немає, а на гальмівні раніше подразники виникає відповідь - ультропарадоксальная фаза.
Гальмівна фаза - глибокий сон. Зникають реакції на всі умовні подразники.
Виник сонний стан не залишається однаковим протягом ночі.
При засипанні розвивається повільний або ортодоксальний сон.
Час від часу (4-5 разів за ніч) повільний сон змінюється швидким сном. На енцефалограмі виникають ритми, характерні для неспання, різко посилюються вегетативні процеси - може виникнути вегетативна буря. Ця фаза супроводжується сновидіннями.