Сліди котячих лап в моїй душі.
Жила була подружня пара - біла, як сніг, кішка і чорний, як ніч, кіт. І в належний термін народився у них кошеня-синочок. Мати все намилуватися не могла на сина, а батько ходив і хмурився. Як? Як у нього, чорного кота, міг народитися зовсім рудий кошеня? Чи не згрішила чи дружина з нахабним рудим Ваською.
Стоп! Перш, ніж ця чудова пара розсвариться в пух і прах, давайте спробуємо з'ясувати ... може, сусідський Васька тут зовсім ні до чого.
Гени і Чебурашки Хромосоми
Будь-яка ознака, включаючи забарвлення, може бути успадкований. Одиницею успадкування вважають ген. Гени, подібно бусинкам, нанизані на нитки хромосом. причому в певному порядку. У рядовий клітині організму присутній парний набір хромосом, і якщо на секундочку уявити, що ми одну пару хромосом «поставили» поруч, то кожної «бусинці» гена на одній «нитки» буде сполучати намистина на інший. Статеві клітини відрізняються тим, що містять хромосоми в одиничному їх варіанті, тому в момент запліднення нова клітина виявляється з подвійним набором, половина якого перейшла від матері, а половина - від батька.
Забарвлення шерсті формується під впливом різних генів. Якщо обидва гена в парі, що визначає будь-яку характеристику, є однаковими, тварина називається гомозиготних за цією ознакою; якщо ж вони різні, то тварина називається гетерозиготних.
Ой ой! Трохи вище я писала, що кожному гену в парі хромосом відповідає інший ген. А тепер - «однакові», «різні» ... Що ж, кожен ген фактично представлений в декількох варіантах. Ці самі варіанти і називаються алелями. Їх прийнято називати буквами латинського алфавіту, які є початковими літерами в назві гена. Існують поняття домінантний (наступаючий) і рецесивний (відступає). Домінантною аллель називається та, яка пригнічує дію своєї парної аллели. Вона позначається великою літерою, рецессивная ж - рядкової.
Сукупність усіх генів називається генотипом. а зовнішній прояв генетичної інформації, яку несуть ці гени - фенотипом. З точки зору забарвлення фенотип - це те, що ми бачимо. У гомозиготних тварин генотип збігається з фенотипом, у гетерозиготних - немає. Тому так складно буває зрозуміти, які забарвлення можна очікувати у кошенят від пари тварин, орієнтуючись тільки на їх фенотип.
О, скільки нам забарвлень дивовижних.
Блакитний, кремовий, коричнева, черепаховий, Гавана ... Назв забарвлень видимо-невидимо, але правда полягає в тому, що насправді їх всього два. Два базових забарвлення кішок - червоний і чорний (правильніше буде його все-таки називати «не червона»).
Формування забарвлення починається з визначення, буде тварина червоним чи ні. Домінантна аллель гена Orange (O). як і її рецессивная пара (o) знаходиться в статевій хромосомі X (жіночої) і тільки в ній. З цього випливає, що, якщо наш кошеня - кішка (XX), то у гена Orange буде пара, а якщо наш кошеня - кіт (XY), то не буде. Для кішки, таким чином, існує три варіанти генотипу - OO (гомозиготний червоний), oo (гомозиготний НЕ-червоний) і Oo (а ось це окремий випадок, про нього трохи пізніше). Для кота ж варіанти генотипу існує всього два - червоний (OY - де Y позначає відсутню пару) і не-червоний (oY).
Якщо тварина не-червоне, то формуванням його забарвлення займаються інші гени. В першу чергу, це ген Black - чорний. Його домінантна аллель B формує насичений чорний окрас. А ось рецесивних алелей у нього цілих дві - шоколадний b і коричнева (циннамон) b '. При цьому b 'рецессивен по відношенню до b.
Ок, з цим зрозуміло. Але як же інші забарвлення - блакитний там, ліловий. А ось тут визначальну роль бере на себе ген Dilutor (розведення), його аллели позначаються буквами D (домінантна, відповідять за щільне і рівномірний розподіл забарвлення по всьому волосу) і d (рецесивна, що дає розріджений розташування пігменту і, таким чином розбавляти забарвлення). Розведений чорний дає блакитний, шоколадний - ліловий, циннамон - фавновий. Всі ці забарвлення називають забарвленнями чорної серії.
До речі, цей же ген впливає і на червоне забарвлення, розбавляючи його і перетворюючи в кремовий. Червоний і кремовий утворюють групу забарвлень червоною серії.
Тепер повернемося до комбінації Oo. яку, нагадаю, мають тільки кішки. В цьому випадку під дією аллели O формується червоне забарвлення, але аллель o дозволяє формування забарвлення зарахунок роботи гена B. Так виходять черепахові забарвлення.
Існує дивовижний ген Agouti (A), інакше іменований геном дикого забарвлення. Він керує розподілом пігментних гранул по довжині волосся. Якщо генотип тварини представлений парою AA або Aa. то виявиться агуті-смугастість. Якщо ж склалася пара aa (нон-агуті) - то забарвлення буде суцільним, його ще називають Солід. Характерна особливість полягає в тому, що ген a впливає тільки на чорне забарвлення і його похідні, але абсолютно не має влади над червоним забарвленням і його похідними.
При суцільному (НЕ-агуті) забарвленні у кожної окремої шерстинки кількість пігментних гранул постійно по всій довжині волосся. При агуті забарвленні спостерігається чергування темніших і більш світлих агуті-смуг. Це відбувається через те, що ген А впливає на синтез пігменту у волоссі наступним чином: як тільки нові волосся починає рости, в них концентрується максимальна кількість пігменту; після закінчення деякого часу продукування пігменту зменшується, і по довжині волосся спостерігається менша концентрація пігментних гранул. Під впливом цих змін колір шерстинки світлішає. І так повторюється багато разів. В результаті по довжині волосся з'являються прояснені до коричневого, абрикосового або жовтого кольору агуті-смужки. Може здатися, що ці смуги відносяться до забарвлень червоною серії, але це не так. Коричневі, абрикосові або жовто-пісочний агуті-смуги утворені все тим же пігментом чорної серії, що і темніші агуті-смуги.
Протягом досить тривалого часу існувало помилкова думка, що абиссинская кішка забарвлення «соррель» є генетично червоною кішкою. Це не правильно! Соррель - це агуті-версія коричного (циннамон) забарвлення, тобто забарвлення чорної серії.
Забарвлення агуті в чистому вигляді у кішок не існує. Справа в тому, що все - абсолютно все кішки - теббі. Тобто, мають ген, який відповідає за те, яким буде малюнок на їхньому тілі. Однак, як ми бачимо, при цьому далеко не всі наші улюбленці смугасті або плямисті. А справа в тому, що у випадку з представниками котячого прайду, ген Agouti або «дозволяє» прояв малюнка на тілі, чи то давати дозвіл його (в разі aa).
За те, яким саме буде малюнок, та відповідає ген Tabby. Вихідний ген T дає природний смугастий малюнок, званий макреллю. Мутації призводять до абіссінським (тікірованному) зразком теббі малюнка (Ta - тіло без смуг і плям, кожен волосок тікірован - темні і світлі ділянки на ньому чергуються.), Плямистого (tsp - схожий на тигровий, але смуги розірвані на окремі плями.) І мармуровому (tb - смуги на боках у вигляді горизонтальних петель і «метелик» на спині. Малюнок нагадує мармурові розводи.).
Зазвичай вихідний ген є домінантним, а його мутації - рецесивними. У цьому сенсі ген T став своєрідним винятком: його абиссинская мутація домінантна по відношенню до макрелі.
Здавалося б природним очікувати при схрещуванні тварин тікірованного і тигрового забарвлень появи нащадка, який в своєму генотипі поєднував би гени Ta і T і зовні би не відрізнявся від котів, гомозиготних по абіссінським зразком забарвлення. Але цього не відбувається - тварина має відмінний тикинг по спині, але досить помітний малюнок на голові і кінцівках. Тобто має місце бути неповне домінування.
Порядок домінування малюнків теббі наступний: абіссінський, тигровий або макрелевий, мармуровий або класичний, крім того абіссінський в повному обсязі домінує над тигровим.
Так званий плямистий зразок теббі малюнка - це не ще одна мутація гена теббі, а результат впливу полигенов тигрового теббі малюнка, які змушують смуги «рватися».
Я вже писала про те, що комбінація генів нон-агуті не впливає на червоні забарвлення, а тому червоні і кремові коти і кішки (а так само червоні і кремові ділянки черепахового забарвлення) матимуть малюнок завжди, навіть будучи генотіпічнимі суцільними. Ось така історія.
Білі плями на «карті».
За появу і кількість білого на шкірці відповідає ген білої плямистості - Piebald Spotting. Ген існує в наступних аллелях: без білого (s), біколор (S), частково-плямистий (Sp), Ванське забарвлення (Sw), бірманський забарвлення (Sb), а так само залишкова плямистість (si)
Аллель біколорного забарвлення S призводить до появи білих плям на різних ділянках тіла. Cоотношеніе квітів при цьому - половина на половину при прокрашенной верхній частині тіла і неокрашенной - нижньої. Sp - це різновид аллели біколорного забарвлення, кольорові плями розкидані окремими ділянками по голові, холці, спині і крижів кішки.
Sb. аллель бірманського забарвлення, - це також різновид аллели біколорного забарвлення, яка веде до білих «шкарпеточок» на лапах. Sw - біле забарвлення з кольоровим хвостом і плямами на тімені.
Під впливом гена білої плямистості проісхоіт дивовижне розподіл колірних плям на черепахових забарвленнях. У той час як простий черепаховий (без білого) забарвлення вдає із себе вкраплення червоних ділянок на НЕ-червоних, «черепаха» з білим має окремі клапті червоного і чорного - і ми бачимо триколірну кішку (калико).
Сіамьyo-майо
Тепер хочу приступити до формування улюбленого мною так званого «сіамського» забарвлення. Ніжно і трепетно я його люблю тому, що, власне будь-яка сіамська кішка має колорпоінтовий забарвлення, але далеко не кожна кішка, що має колорпоінтовий забарвлення, є сіамської. Але пояснити це більшості людей чомусь дуже складно. Втім, вибачте, я захопилася.
Отже, мова піде про гені Colourpoint. Його домінантна аллель С визначає рівномірний розподіл будь-якого забарвлення (в тому числі рисунчатого, сріблястого, забарвлення з білим) по тілу. Рецесивні ж алелі, яких налічується аж чотири, вносять різноманітність в і без того багатий ряд забарвлень кішок. Так під дією рецессивной аллели cs (сіамський забарвлення) тіло виходить досить світлого тону, в той час як виступаючі частини тіла (пойнти) - вуха, маска на обличчі, лапи і хвіст (а у котів і мошонка) - пофарбовані в більш насичений колір, відмінно контрастує з основним забарвленням. Аллель cb дає бурманских (соболиний) забарвлення - темніший і менш контрастний, ніж забарвлення сиамов, але зберігає ту ж закономірність насиченого фарбування виступаючих ділянок тіла. Під дією аллели ca ми отримуємо блакитнооких альбіносів (і - ні, представник котячого сімейства, який отримав даний забарвлення під впливом саме цього гена НЕ буде глухий. А про те, який ще ген може дати нам подібну картину, я розповім трохи пізніше). Тварина ж, чий забарвлення «продиктований» поєднанням двох рецесивних генів з буде класичним альбіносом (з рожевої райдужної оболонки).
Срібло.
Настав час поговорити про гені Ingibitor (I), робота домінантною аллели якого зводиться до того, що прикоренева зона волосся не фарбується (залишається «висеребренной»). Чим швидше починає свою роботу ген I. тим більшу ділянку волоса залишається світлим. За співвідношенням прокрашенной і висеребренной частини волоса сплошлие (нон-агуті) забарвлення поділяються на шиншилу, затінений і димний. Однак у короткошерстих порід кішок цього поділу не роблять. Рісунчатие забарвлення, забарвлення з білим, колорпоінтовие забарвлення - так само можуть бути сріблястими. Рецессивная аллель i не впливає на синтез пігменту.
Цей таємничий білий.
Ви вже знаєте, що біле забарвлення може бути сформований під дією рецесивних генів з або ca. В обох випадках тварини альбіноси, тому що гени припиняють синтез пігменту, при цьому таке біле тварина гомозиготного за цією ознакою і може дати тільки білих нащадків. Але існує ще один ген - White (W) - так званий «домінантний білий», що відповідає за те, чи побачимо ми роботу генів B і O. Кішка може бути генотіпічнимі чорної, але ген W в своїй домінантною аллели не дасть проявитися цього окрасу, «приховавши» його, подібно плащ. Якщо ж сформувалася пара виглядає як ww - то забарвлення проявиться у всій красі. Таким чином фенотипично біла кішка є справжнім мішком з сюрпризами, так як мало того, що вона може бути білою під дією різних генів, так ще вона може приховувати під собою абсолютно різні забарвлення, які в разі поєднання Ww не забаряться проявити себе в потомстві (якщо , звичайно, кішка не в'яжеться з білим котом WW або caca). Слід так само відзначити, що ген W може викликати глухоту.
Ці дивні письмена.
Як же записується генотип кішки і читається генотип кішки? Послідовно записуються пари генів. У тому випадку, якщо одна з алелей невідома, замість неї ставиться прочерк. Домінантна аллель завжди записується в парі на першому місці.
Якщо за попереднім записом генотипу однозначно визначається фенотип тваринного, то навпаки, на жаль, записати генотип можна в повному обсязі. Перед нами все той же чорний кіт. Спробуємо зрозуміти, що ми напевно знаємо про його генотипі. У забарвленні брав участь чорний, значить, можемо сміливо записати B-. На місці другий аллели ми змушені проставити прочерк - домінанта може приховувати під собою рецесивний ген b. але кіт так само може бути і гомозиготною чорним. Йдемо далі, ослаблення забарвлення немає, значить, ми продовжуємо ланцюжок - В- D-. І знову ми змушені поставити прочерк з тієї ж причини. Наступну пару ми сміливо пишемо повністю - це кіт і він не червоний, а, отже, наша запис набуває вигляду B- D- oY. Оскільки не-сріблястий і суцільне забарвлення без білих плям формується тільки парами рецесивних генів, так само без сумніву записуємо в «хвіст» нашого ланцюжка ii. ss і aa. Отримуємо B- D- oY ii ss aa. Далі сумно. Ми знаємо, що всі коти - теббі, але оскільки пара нон-агуті приховує від нас малюнок, ми ніяк не можемо записати теббі-пару. Забарвлення рівний, без специфічного занурені розподілу, значить, він сформований під дією домінанти C. але гетеро або гомозиготен чи кіт за цією ознакою, ми не знаємо. На місці другий алелі все той же прочерк, і ми маємо: B- D- oY ii ss aa C-. Оскільки кіт не білий, можемо сміливо приписати в кінці ще й ww. Відверто негусто по частині планування забарвлень у нащадків. Але картину можна трохи прояснити.
Існує два способи скласти більш повне уявлення про генотипі тварини (крім генетичного тесту, зрозуміло!)
Перший пов'язаний з батьками. Так, якщо нам казково пощастило і один з батьків кота - сіамський кіт лілового мармурового забарвлення (всі ознаки рецесивні, ми пам'ятаємо!), Ми можемо заповнити відразу чотири пропуску! Адже сіамський кіт лілового мармурового забарвлення гомозиготен за всіма цими ознаками і, отже, міг нагородити свого сина тільки такими ж рецесивними алелями. Отже, з усвідомленням цього факту сміливо переписуємо нашу ланцюжок Bb Dd ii ss aa -tb Ccs ww. Вже набагато краще, правда. Зрозуміло, так щастить далеко не завжди, і, навіть знаючи забарвлення обох батьків, зазвичай виходить заповнити набагато менше «прогалин» в запису генотипу.
Другий спосіб пов'язаний з нащадками і «контрольними» в'язками. Іншими словами, тварина в'яжеться з особиною, гомозиготною за певними ознаками, і по тому, чи проявляються ці рецесивні ознаки в нащадках, судять, чи несе тварина ці ознаки. Як правило, щоб перевірити всі «прогалини», доводиться робити не одну і не дві в'язки.
Біла кішка, чорний кіт.
Тепер, коли ми розглянули, які гени відповідають за формування забарвлення, здивувалися, як їх багато і як вони впливають один на одного, мені здається, що не складе зовсім ніяких труднощів зрозуміти, що якщо біла кішка має генотип, наприклад, BB DD OO ii ss aa CC Ww. то від чорного кота Bb Dd oY ii ss aa Ttb Ccs ww вона запросто може народити кошеня B- D- OY ii ss aa C- ww - тобто червоного.
Так що підемо і утішимо нашого прекрасного чорного кота.