Загальні відомості про ГЕНЕТИЦІ забарвлення собаки
У собаки буває кілька видів волосся: покривний, остевой і пухової. Перший і другий вид спільно називається шерстю, третій - підшерстям. Забарвлення собаки визначається забарвленнями вовни і підшерстя, при цьому шерсть надає набагато більший вплив на колір, ніж підшерсток (у німецького дога підшерстя або немає зовсім, або він дуже незначний).
Забарвлення волосся визначається знаходяться в них пігментами, при відсутності пігменту волосся білі. У волоссі собак можуть бути лише три пігменту: чорний, коричневий і рудий. Пігмент у волоссі міститься у вигляді зерен різної форми. Сприйняття кольору залежить від заломлення світла при проходженні його через зерна пігменту, тому воно може бути різним при різних формах зерен. На сприйняття кольору впливає також щільність зерен. Забарвлення собаки може змінюватися з віком. Різні ділянки тіла можуть бути покриті волоссям різного кольору - в таких випадках ми спостерігаємо плямистість, різні візерунки (мармуровий дог, тигровий дог).
Фізичним носієм кольору є меланін (melanin). У вовни ссавців є 2 види меланіну: еумеланін (eumelanin) і феомеланин (phaeomelanin) Базовий форма еумеланіна має чорний колір, проте часто він буває і іншого кольору через мінливість білка, який формує структуру зерна пігменту. Еумеланін може сприйматися як коричневий, рудуватий, сіро-блакитний.
Феомеланін може бути блідо-сірим, жовтим, жовто-коричневим, червоним, яскраво-червоним.
Кількість генів, які впливають на окрас собаки, точно не відомо, однак, як правило, виділяють десять основних серій (локусів), які наведені в таблиці 1.
Таблиця 1. Гени забарвлення у собак
Чорна / коричнева пігментація
Від англ. B rown - коричневий
Від англ. Black D ilution - ослаблення чорного кольору
Від англ. E xtension - розподіл
Вікове зміна забарвлення
Від англ. G raying - Седень
Цьому гену повністю присвячений розділ 4
Від англ. R oaning - чалость
Від англ. White S potting - біла плямистість
Від англ. T icking - крапчастий
Розглянемо ці гени більш докладно.
Ген А (табл. 2) - "агуті", серія множинних алелей, що визначає розподіл пігментів по волоссю і тілу. Зазвичай розглядають чотири різних алелі цього гена, однак у багатьох джерелах посилаються на 5, 6 або більше алелей.
Таблиця 2. Аллели гена А.
Рівномірний розподіл пігменту по волоссю і тілу, окрас суцільний
Соболиний, палевий окрас
Такий аллель є, наприклад, у колі, палевих і тигрових догів і боксерів
"Агути", занурені-сірий окрас
Як правило, такий аллель є у чорних собак з коричневими плямами на морді, грудях, лапах (добермани, ротвейлери).
Взаємовідносини між членами цієї серії можна записати, як As> АY> ag> aw> at. Однак серед рецесивних алелей може спостерігатися проміжне домінування. Домінування гена As зазвичай носить комплексний характер, тобто собаки з генотипами As АY, As ag, As aw і As at мають суцільне забарвлення. У генофонді догів присутні алелі As і АY. Палеві і тигрові доги мають генотип АY АY, всі інші, як правило, гомозиготні по As. Виняток становлять тварини, предки яких в'язалися з тигрових-палевими собаками і які в результаті цього можуть бути носіями алелі АY в рецесивним стані (As АY). При в'язанні двох таких догів, які можуть бути фенотипично чорними, мармуровими або блакитними, з імовірністю 25% будуть виходити палево-тигрові цуценята.
Ген B (табл. 3) викликає утворення чорного пігменту. Імовірно, існують лише дві алелі цього гена:
Таблиця 3. Аллели гена B.
Очевидно, цей ген кодує один з білків зерна пігменту еумеланіна, зерна з генотипом bb менше і округлі, ніж зерна з генотипом B, тому вони здаються менш яскравими.
АВ - суцільно чорні собаки (різеншнауцер, пудель, ньюфаундленд)
Аb - коричневі (пудель, ньюфаундленд), крім вовни у них пофарбовані в коричневий колір мочка носа, повіки, кігті.
Ці фенотипічні ознаки однозначно вкажуть на наявність в генотипі аллели bb і при більш складних сполученнях
atВ - черноподпалая собака (доберман, сетер-гордон, кокер-спанієлі)
atb - корічневоподпалие (доберман, такси, кокер-спанієлі).
При наявності генів bb собака занурені або соболиного забарвлень буде виглядати рудої або коричневої, але не чорною.
Все доги, включаючи палевих, гомозиготні по B.
Ген С (табл. 4) - одна з серій множинних алелей, що визначають інтенсивність пігментації. Це досить складний локус, особливо у інших ссавців. Ген З кодує тирозиназу - фермент, який розщеплює амінокислоту тирозин. Таке розщеплення є першим етапом вироблення меланіну.
Таблиця 4. Аллели гена C.
Собаки з ослабленим подпалого забарвлення іноді виявляються мало-життєздатними. Наприклад, блакитний доберман або доберман "изабелла" - відповідно atВD або atbd. Хоча теоретично селекционировать такі форми доберманів нескладно, практично це виявляється неможливим так як такі собаки легко гинуть від самих різних причин. Точно так же мало-життєздатними виявляються і блакитні ердельтер'єри і той-тер'єри. Однак блакитний дог - цілком повноцінна собака, немає ніяких підстав вважати його менш життєздатним, ніж дога з будь-яким іншим забарвленням.
Всі блакитні доги гомозиготні по аллели d, інші доги, як правило, гомозиготні по домінанту D.
Ген Е (табл. 6) обумовлює розподіл чорного (або коричневого в разі bb) пігменту по тілу.
У всіх собак присутній як чорний (або коричневий) так і рудий пігмент одночасно. Гени цього локусу взаємно розподіляють обидва ці пігменту.
Дана серія множинних алелей є найбільш проблематичною серією, так як багато прогнозів, які спираються на гіпотетичні аллели серії E, спростовуються практикою. Ця серія присутній в каріотипі багатьох ссавців і містить лише три алелі: Ed (домінантний чорне забарвлення), E (нормальний розподіл кольору) і e (рецесивний рудий). Однак експериментально було доведено, що у собак рецесивний рудий і домінантний чорний знаходяться в різних генах, тому аллель Ed в генетиці собак не розглядається.
Таблиця 6. Аллели гена E.
Чорний пігмент зосереджений тільки на мочці носа і століттях. Шерсть собаки забарвлюється тільки за рахунок феомеланина, але в шкірі і в очах присутній і еумеланін.
Імовірно, аллель Е домінує над е, а Em і Ebr є кодомінатнимі, тобто жоден з них не переважає над іншим, але будь-який з них домінує над Е і е.
У генофонді догів присутні всі аллели цього гена, крім, можливо, рецесивного рудого е.
Палевий дог має формулу ayayEE, якщо він без маски, і формулу ayayEmEm або ayayEmE, якщо з маскою.
Тигровий дог без маски має формулу ayayEbrEbr або ayayEbrE, тигровий з маскою - ayayEbrEm.
Ймовірно, собаки з генотипом ayayee не виживають.
Найбільший сумнів викликає знаходження алелей Ebr і Em в одній серії, оскільки така гіпотеза дозволяє прийти до деяких висновків, що суперечить практиці:
1. При в'язанні двох тигрових догів з маскою (EbrEm x EbrEm) відбувається розщеплення 1: 2: 1 (25% палевих з маскою, 50% тигрових з маскою, 25% тигрових без маски).
2. Тигровий дог з маскою не несе аллели E. Тому в'язка тигрового дога з маскою і палевого без маски (EbrEm x EE) повинна давати 50% тигрових без маски і 50% палевих з маскою. Тигрові з маскою цуценята в такому випадку вийти не можуть.
Існує кілька способів позбавитися від такого протиріччя шляхом розподілу алелей маски і тигрових по іншим генам, проте жодна з них не є задовільною.
Ген G (табл. 7) - вікова зміна забарвлення.
Таблиця 7. Аллели гена G.
Зберігаються лише невеликі темні ділянки.
У тварин з характерною білою плямистістю спостерігається велика мінливість прояви цієї ознаки. Поява плям є наслідком зникнення пігменту в певних місцях вовняного покриву. Процес депігментації протікає строго закономірно. Різні ділянки шкіри неоднорідні в ставленні до процесу депігментації: зникнення пігментів зазвичай починається в строго визначених місцях шкіри і тільки в них, а потім послідовно (але по-різному у тварин різних видів) перетворюється в велику білу пляму. Ці строго певні точки тіла отримали назву початкових точок депігментації.
Деякі місця на шерсті плямистих тварин особливо стійкі в збереженні пігменту при утворенні плямистих форм. Вони названі пігментними центрами. До них відносяться, наприклад, кінці вух і підстава хвоста.
Ймовірно, жоден з алелів не є домінантним.
Дуже істотно, що крім цих генів на розвиток білої плямистості впливає ще й велику кількість генів-модифікаторів. Тому й існує так багато варіантів білопятнистими. Часто селекція тварин на суцільне забарвлення йде не по лінії відбору особин, що несуть ген суцільного забарвлення S, а по лінії накопичення генів-модифікаторів, що зменшують білі плями. У підсумку виходять собаки з невеликою кількістю білих волосків в одній з початкових точок депігментації, які можуть бути легко видалені. При схрещуванні такої собаки, гомозиготною по гену пегости, з собакою, яка має суцільне забарвлення, але гетерозиготною по білої плямистості, а потомство абсолютно несподівано для розлучених може вийти до половини собак з білими плямами:
ss X Ss = Ss. ss = 1. 1
У цуценят з генами Ss все залежить від того, як перерозподіляться гени-модифікатори - вилізуть плями або виявляться так, як у матері - білої точкою на грудях.
Ген Т (табл. 10) - крапка.
Таблиця 10. Аллели гена T.