Подібно мітохондрій, хлоропласти мають власну генетичну систему, що забезпечує синтез ряду білків усередині самих пластид. У матриксі хлоропластів виявляються ДНК, різні РНК і рибосоми. Виявилося, що ДНК хлоропластів різко відрізняється від ДНК ядра. Вона представлена циклічними молекулами довжиною до 40-60 мкм, що мають молекулярну масу 0,8-1,3х108 дальтон. В одному хлоропласті може бути безліч копій ДНК. Так, в індивідуальному хлоропласті кукурудзи присутній 20-40 копій молекул ДНК. Загальна тривалість циклу і швидкість реплікації ядерної та хлоропластної ДНК, як було показано на клітинах зелених водоростей, не збігаються. ДНК хлоропластів не перебуває в комплексі з гистонами. Всі ці характеристики ДНК хлоропластів Лізки до характеристик ДНК прокаріотичних клітин. Більш того, схожість ДНК мітохондрій та бактерій підкріплюється ще й тим, що основні регуляторні послідовності транскрипції (промотори, термінатори) у них однакові. На ДНК хлоропластів синтезуються всі види РНК (інформаційна, трансферна, рибосомная). ДНК хлоропластів кодує рРНК, що входить до складу рибосом цих пластид, які відносяться до прокаріотів 70S типу (містять 16S і 23S рРНК). Рибосоми хлоропластів чутливі до антибіотика хлорамфеніколу, переважній синтез білка у прокаріотичних клітин.
Мал.
Освіта шпильок в ДНК деяких хлоропластів.
Так само як у випадку хлоропластів ми знову стикаємося з
існуванням особливої системи синтезу білка, відмінною від
такої в клітці.
Ці відкриття знову пробудили інтерес до теорії симбіотичного
походження хлоропластів. Ідея про те, що хлоропласти
виникли за рахунок об'єднання клітин-гетеротрофів з прокариотическими
синьо-зелених водоростей, висловлена на рубежі XIX і XX
ст. (А.С. Фомінцін, К.С.Мережковскій) знову знаходить своє
підтвердження. На користь цієї теорії говорить дивовижне
подібність у будові хлоропластів і синьо-зелених водоростей,
схожість з основними їх функціональними особливостями, і
в першу чергу зі здатністю до фотосинтетичним процесам.
Мал. Склад генома пластид у арабидопсиса.
Відомі численні факти істинного ендосимбіоз синьо-зелених
водоростей з клітинами нижчих рослин і найпростіших, де
вони функціонують і забезпечують клітину-господаря продуктами фотосинтезу.
Виявилося, що виділені хлоропласти можуть також відбиратися
деякими клітинами і використовуватися ними як ендосімбіонти.
У багатьох безхребетних (коловертки, молюски), що харчуються
вищими водоростями, які вони переварюють, інтактні
хлоропласти опиняються всередині клітин травних залоз.
Так, у деяких рослиноїдних молюсків в клітинах знайдені
інтактні хлоропласти з функціонуючими фотосинтетичними
системами, за активністю яких стежили за включення С14О2.
Як виявилося, хлоропласти можуть бути введені в цитоплазму
клітин культури фібробластів миші шляхом піноцитозу. Однак
вони не піддавалися атаці гидролаз. Такі клітини, що включили
зелені хлоропласти, могли ділитися протягом п'яти генерацій,
а хлоропласти при цьому залишалися інтактними і проводили
фотосинтетические реакції. Були зроблені спроби культивувати
хлоропласти в штучних середовищах: хлоропласти могли фотосинтезировать,
в них йшов синтез РНК, вони залишалися інтактними 100 ч, у
них навіть протягом 24 год спостерігалися ділення. Але потім відбувалося
падіння активності хлоропластів, і вони гинули.
Ці спостереження і цілий ряд біохімічних робіт показали,
що ті риси автономії, якими володіють хлоропласти, ще
недостатні для тривалого підтримання їх функцій і тим
більше для їх відтворення.
Останнім часом вдалося повністю розшифрувати всю послідовність
нуклеотидів у складі циклічної молекули ДНК хлоропластів
вищих рослин. Ця ДНК може кодувати до 120 генів,
серед них: гени 4 Хвороби, 20 рибосомних білків хлоропластів,
гени деяких субодиниць РНК-полімерази хлоропластів, кілька
білків I і II фотосистем, 9 з 12 субодиниць АТФ-синтетази,
частини білків комплексів ланцюга перенесення електронів, однією
з субодиниць рібулозодіфосфат-карбоксилази (ключовий фермент
зв'язування СО2), 30 молекул тРНК і ще 40 поки невідомих
білків. Цікаво, що подібний набір генів в ДНК хлоропластів
виявлений у таких віддалених представників вищих
рослин як тютюн і печінковий мох.
Основна ж маса білків хлоропластів контролюється ядерним
геномом. Виявилося, що ряд найважливіших білків, ферментів,
а відповідно і метаболічні процеси хлоропластів
знаходяться під генетичним контролем ядра. Так, клітинне
ядро контролює окремі етапи синтезу хлорофілу, каротиноїдів,
ліпідів, крохмалю. Під ядерним контролем знаходяться багато
ензими темнової стадії фотосинтезу і інші ферменти, в
тому числі деякі компоненти ланцюга транспорту електронів.
Ядерні гени кодують ДНК-полімеразу та аміноацил-тРНК-синтетазу
хлоропластів. Під контролем ядерних генів знаходиться велика
частина рибосомних білків. Всі ці дані змушують говорити
про хлоропластах, так само як і про мітохондріях, як про структурах
з обмеженою автономією.
Транспорт білків з цитоплазми в пластиди відбувається в принципі
подібно з таким у мітохондрій. Тут також в місцях зближення
зовнішньої і внутрішньої мембран хлоропласта розташовуються каналообразующие
інтегральні білки, які дізнаються сигнальні послідовності
хлоропластних білків, синтезованих в цитоплазмі, і транспортують
їх в матрикс-строму. З строми імпортовані білки згідно
додатковим сигнальним послідовностей можуть включатися
в мембрани пластиди (тилакоїди, ламелли строми, зовнішня
і внутрішня мембрани) або локалізуватися в стромі, входячи
до складу рибосом, ферментних комплексів циклу Кальвіна і
ін.
Дивовижна схожість структури і енергетичних процесів
у бактерій і мітохондрій, з одного боку, і у синьо-зелених
водоростей і хлоропластів - з іншого, є вагомим аргументом
на користь теорії симбіотичного походження цих органел.
Відповідно до цієї теорії, виникнення еукаріотичної клітини
пройшло через кілька етапів симбіозу з іншими клітинами.
На першій стадії клітини типу анаеробних гетеротрофних бактерій
включили в себе аеробні бактерії, що перетворилися в мітохондрії.
Одночасно при цьому в клітці-хазяїні прокариотический генофором
формується в відокремлений від цитоплазми ядро. так могли
виникнути гетеротрофні еукаріотичні клітини. повторні
ендосімбіотіческіе взаємини між первинними еукариотическими
клітинами і синьо-зелених водоростей привели до появи
в них структур типу хлоропластів, що дозволяють клітинам здійснювати
автосінтетіческіе процеси і не залежати від наявності органічних
субстратів (рис. 236). У процесі становлення такої складової
живої системи частина генетичної інформації мітохондрій
і пластид могла змінюватися, перенестися в ядро. Так наприклад
дві третини з 60 рибосомних білків хлоропластів кодується
в ядрі і синтезуються в цитоплазмі, а потім вбудовується
в рибосоми хлоропластів, які мають всі властивості прокариотических
рибосом. Таке переміщення великої частини прокариотических
генів в ядро призвело до того, що ці клітинні органели,
зберігши частину колишньої автономії, потрапили під контроль клітинного
ядра, що визначає більшою мірою все головні клітинні
функції.