Геном - сукупність всіх генів гаплоїдного набору хромосом даного виду організму. Геномний рівень організації спадкового матеріалу має особливості у прокаріотів і еукаріотів.
У геномі бактерій переважна більшість генів унікальні. Винятком є гени, що кодують р-РНК і і-РНК. Ці гени повторюються в геномі бактерій кілька разів. Слід зазначити певну невідповідність між числом пар нуклеотидів в геномі бактерій і числом генів в них. Так, ДНК кишкової палички містить 4,6 млн. Пар нуклеотидів. Структурних генів у них близько 1000, на які припадає 1 # 8209; 1,5 млн. Пар нуклеотидів. Залишається припустити, що значну частину в ДНК бактерій складають ділянки, функції яких поки не ясні.
Геном еукаріотів характеризується:
· Великим числом генів,
· Великою кількістю ДНК,
· В хромосомах є дуже складна система контролю активності генів в часі і просторі, пов'язана з диференціацією клітин і тканин в онтогенезі організму.
Більше половини геному еукаріот складають унікальні гени, представлені лише по одному разу. У людини таких унікальних генів - 64% від кількості всіх структурних генів, у теляти - 55%, у дрозофіли - 70%.
Морган вказав на стабільність структури генома і сталість розташування генів в хромосомах.
У 70-х роках у дрозофіли виявлено групу генів, представлених багатьма які кочують генами, які розкидані по різних дільницях хромосом. У багатьох геномах вони знаходяться в достатку: наприклад, кочують гени складають до 50% людської ДНК.
Сформувалося уявлення, що до складу геному про- і еукаріот входять гени:
1) мають або стабільну, або нестабільну локалізацію;
2) унікальна послідовність нуклеотидів представлена в геномі одиничними або малим числом копій: до них відносяться структурні і регуляторні гени; унікальні послідовності еукаріот, на відміну від генів прокаріотів, мають мозаїчну будову;
3) багаторазово повторювані послідовності нуклеотидів є копіями (повтореннями) унікальних послідовностей (у прокаріот немає). Копії групуються по кілька десятків або сотень і утворюють блоки, що локалізуються в певному місці хромосоми. Повтори реплицируются, але, як правило, не транскрибуються. Вони можуть грати роль:
1) регуляторів генної активності;
2) захисного механізму від точкових мутацій;
3) в зберіганні спадкової інформації;
4) в еволюції організмів.
Генетична система клітини: ядерні гени і плазмогени.
Хромосомна теорія спадковості вказує на провідну роль ядра в передачі спадкових ознак. У міру розвитку генетики накопичувалися дані про можливість прямої участі в явищах спадковості цитоплазми. Така форма спадковості визначається органоидами клітини, здатними до самовідтворення, завдяки наявності в них ДНК: мітохондріями і пластидами.
Спадковість, при якій матеріальною основою спадкування є елементи цитоплазми, називається цитоплазматичної. Така форма спадковості не підкоряється законам Менделя.
Цитоплазматичне спадкування, на відміну від хромосомного, здійснюється по материнській лінії, тому що цитоплазмой багата яйцеклітина, а не сперматозоїд.
Спадкові фактори цитоплазми і органел називаються плазмотіп або квант. Одиниця цитоплазматичної спадковості - плазмогена. У прокаріотів носіями цитоплазматичної спадковості є ДНК плазмід.
Плазмотіп еукаріот складається з спадкового апарату пластид і мітохондрій. Цитоплазматичні спадкові структури розподіляються нерівномірно в дочірні клітини, на відміну від ядерних ДНК.
Серед типів цитоплазматичної спадковості виділяють:
I. Власне цитоплазматическое успадкування.
3. Цитоплазматична чоловіча стерильність
II. Предетермінація цитоплазми.
III. Спадкування через інфекції.
Пластидних спадковість. Спадкування ряболиста у рослин є прикладом такого типу. Ряболиста у квітки нічної красуні спостерігається тільки у жіночого рослини. Ознака ряболиста пов'язаний з мутаціями ДНК в хлоропластах, що призводить до їх знебарвлення.
Мітохондріальна спадковість. Мітохондріальні гени кодують 2 групи ознак, пов'язаних:
1) з роботою дихальної системи;
2) зі стійкістю до антибіотиків.
В мітохондріях дріжджових клітин виявлені гени дихальних ферментів. Ці гени знаходяться в плазмидах. У бактерій виділяють 3 типи плазмід:
1) містять статевий фактор F;
3) фактор col - коліціногенний.
Бактерії з фактором F є чоловічими. При кон'югації фактор F переходить в жіночу особину і вона стає чоловічий.
Фактор R забезпечує стійкість до антибіотиків і також передається при кон'югації.
Фактор col міститься в плазмидах, ДНК яких кодує білки-коліціни, що вбивають бактерії, що не містять таких плазмід.
Цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦМС) - різновид внеядерная спадковості. Характеризується присутністю в ДНК мітохондрій і пластид цитоплазматического гена (плазмогена), яка пригнічувала формування хромосом при утворенні пилку. В результаті з'являється нежиттєздатна (стерильна) пилок, що не утворює сперміїв. ЦМС грає велику роль в селекції і насінництві для виключення самозапилення і подальшого отримання гетерозисних гібридів (кукурудза, цибуля, пшениця, буряк і ін.)
У цитоплазмі яйцеклітини присутній негенетичні фактори (ферменти, білки-репрессори), що впливають на експресію ядерних генів. Виникає "материнський ефект" - вплив генотипу матері на розвиток потомства, яке передається через цитоплазму яйцеклітини. Так успадковується напрямок закручування спіралі раковини прудовика, детермінується генотипом матері, а не зародка.
Матеріальним субстратом цитоплазматичної спадковості виступають гени ядерної ДНК, пластид, мітохондрій і якісь поки не встановлені фактори.
Система генетичного апарату клітини включає генотип ядра і плазмотіп (квант) цитоплазми (Рис. 2). Генетичний апарат клітини дискретний. У генотипі ядра він представлений хромосомами і генами, що входять до складу хромосом, в плазмотіпе цитоплазми - плазмогенов, які є фрагментами пластидної і мітохондріальної ДНК.