Гіпоталамус - ділянку проміжного мозку, що містить осо-бие нейросекреторні ядра, клітини яких вирабатьшают і секрети-ють в кров нейрогормони. Ці клітини отримують аферентні їм-пульс з інших частин нервової системи, а їх аксони закінчуються на кровоносних судинах (аксо-вазал'ние синапси).
Нейросекреторниеклеткі • отростчатой форми, з великим ве-зікулярним ядром, добре помітним ядерцем і базофильной цито-плазмою, що містить розвинену грЕПС і великий комплекс Гольджі, від якого відокремлюються нейросекреторні гранули (рис. 3-2). Гранули транспортуються зі швидкістю близько 1-4 мм / год по аксону уздовж центрального пучка микротрубочек і мікрофіламентів, а місцями накапл-ються в великих кількостях, розтягуючи аксон. Найбільші з таких ділянок добре видно під світловим мікроскопом і назьшаются накопичувальними нейросекреторну тільцями (Херрінга); в них со-осередок до 60% всього нейросекрета, лише близько 30% знаходиться в області терміналі. Термінали (аксо-вазальние синапси) характеризу-ються присутністю, крім гранул, численних світлих пухирців (здійснюють повернення мембрани після екзоцитозу).
1. крупноклеточной ядра утворені клітинними тілами, які в 2-3 рази більше, ніж в інших відділах гіпоталамуса; до них відносяться супраоппшческое (СОЯ) і паравентрікуллрное (ПВЯ) ядра. СОЯ в 3-4 рази об'ємніше ПВЯ; ПВЯ лише в центральних ділянках по-будувати за типом крупноклеточного, а в периферичних відділах обра-зовано дрібними нейросекреторну клітинами. Аксони клітин СОЯ і ПВЯ. покидають гіпоталамус і, в складі гіпоталамо-гіпофізарного тракту перетинаючи гематоенцефалічний бар'єр, проникають в зад-нюю частку гіпофіза, де утворюють термінали на капілярах (рис. 3-3).
Крупноклеточние ядра секретують антидіуретичний гормон (АДГ) або вазопресин (ВП), і окситоцин. Ці гормони вирабати
ються різними клітинами. У людини АДГ утворюється, головним обра-зом, в СОЯ, а окситоцин - в ПВЯ. АДГ і окситоцин синтезуються в грЕПС (у вигляді великої молекули прогормона) і переносяться в комп-лекс Гольджі, де упаковуються в гранули. Процесинг продукту (за-вершается лише в ході транспорту гранул в аксоні) призводить до освоєння-бождение активного гормону і нейрофізін - білка з неясною функ-цією (раніше вважали переносником нейрогормонов).
ВП викликає посилення тонусу гладком'язових клітин артеріол, що приводить до підвищення артеріального тиску. Він називається так-же АДГ, так як, впливаючи на нирки, забезпечує зворотне усмоктув-ня 99% рідини, відфільтрованої в сечу з крові. При порушенні секреції АДГ розвивається нецукровий діабет - захворювання, характе-різующееся посиленим (до 30 л на добу) виділенням рідини з сечею з відповідним йому підвищеним споживанням води.
Окситоцин викликає координовані скорочення м'язової оболонки матки під час пологів, а також скорочення міоепітеліальних клітин в кінцевих відділах молочної залози, що призводить до викиду молока в протоки.
2. дрібноклітинна ядра виробляють ряд гіпофізотропная чинників, які підсилюють (рилізинг чинники або діберіни) або пригнічують (інгібуючі фактори або статини) вироблення гормонів клітинами передньої долі, потрапляючи до них по ворітної системі судин. Аксони нейросекреторних клітин цих ядер утворюють термінали на первинної капілярної мережі в серединному підвищенні (нейрогемальной контактній зоні). Ця мережа далі збирається в воротні вени, прони-кається в передню частку гіпофіза і розпадаються на вторинну мережу капілярів між тяжами залізистих клітин - аденоціти (див. Рис. 3-3).
Гіпофіз регулює активність ряду залоз внутрішньої секреції і служить місцем виділення гіпоталамічних гормонів крупноклеточ-них ядер гіпоталамуса. Складається з двох ембріологічно, структурно і функціонально різних частин - нейрогипофиза - виросту переможе-точного мозку і аденогіпофіза, провідною тканиною якого служить епі-телій. Аденогіпофіз розділяється на більшу передню частку, уз-кую проміжну і слабо розвинену туберал'ную частина Гіпофіз покритий капсулою з щільної волокнистої тканини. Його строма представлена дуже тонкими прошарками пухкої з'єднувач-ної тканини, пов'язаними з мережею ретикулярних волокон, яка в адено- гіпофізі оточує тяжі епітеліальних клітин і дрібні судини.
Передня частка гіпофіза у людини становить близько 75% його маси; вона утворена анастомозуючих тяжами (трабекулами) аде-НОЦИТ, тісно пов'язаними з системою синусоїдногокапілярів. Форма аденоціти варіює від овальної до полігональної. На підставі осо-бенностей забарвлення їх цитоплазми виділяють: 1) хромофільние (интен-пасивного забарвлюються) і 2) хромофобние (слабо сприймають барвники) клітини, які містяться приблизно в рівних кількісних-вах (рис. 3-5).
1. Хромофільние аденоціти (хромофіли) характеризуються розвиненим синтетичним апаратом і накопиченням в цитоплазмі секре-раторних гранул, що містять гормони (рис. 3-6). Залежно від окра-скі секреторних гранул хромофіли поділяють на Ацидофіли і ба-зофіли.
(1) соматогропи - виробляють соіатотропний гормон (СТГ) або гормон росту (ГР); його ефект стимуляції росту опосередкований особливими пептидами - соматомедину;
(2) лакготропи - виробляють пролактин (ПРЛ) або лактотроп-
ний гормон (ЛТТ), який стимулює розвиток молочних залоз і лактацію.
б) базофіли (10-20%) крупніше ацидофілія, проте їх гранули дрібніше і зазвичай містяться в меншій кількості. Включають гонадо-стежки, тіротропи і адренокортікотропи:
(1) гонадотропи - вьфабатьшают а) фолликулостимулирующий
гормон (ФСГ)> який стимулює зростання фолікулів яєчника і спер-матогенез, і б) лютеїнізуючого гормону (ЛГ), який способст-яття секреції жіночих і чоловічих статевих гормонів, забезпечує раз-витие овуляції і формування жовтого тіла.
(2) тіротропи - виробляють тіротропного гормон (ТТГ), кото-рий посилює активність тироцитов.
(3) кортікогропи - виробляють адренокортикотропний гормон (АКТГ), який стимулює активність кори надниркової залози і є-ється продуктом розщеплення великої молекули проопіомеланокор-тину (ПОМК). ПОМК утворює також МСГ і ЛПГ (див. Нижче).
2. Хромофобние аденоціти (Хромофобія) різнорідна група клітин, яка включає:
(1) хромофіли після виведення секреторних гранул,
(2) малодиференційовані камбіальні елементи, спосіб-ні перетворюватися в базофіли або Ацидофіли,
(3) фолікулярно-зірчасті клітини - несекреторние, звездча-тієї форми, що охоплюють своїми відростками секреторні клітини і вистилають дрібні фолікулярні структури. Здатні фагоцити-ровать гинуть клітини і впливати на секреторну активність базо-філів і ацидофілія.
Проміжна частка у людини розвинена дуже слабо і складається з вузьких переривчастих тяжів базофільних і хромофобних клітин, кото-які секретують МСГ - меланоцитостімулірующий гормон (активи-рует меланоцити) і ЛПГ - ліпотропних гормон (стимулює обмін жирів). МСГ і ЛПГ (як і АКТГ) є продуктами розщеплення ПОМК. Зустрічаються кістозні порожнини, вистелені війчастим клітинами і містять негормональний білкова речовина - колоїд.
Туберальна частина у вигляді тонкого (25-60 мкм) рукава покриваючи-ет гипофизарную ніжку, відділяючись від неї тонким шаром сполучної тканини. Вона складається з тяжів хромофобних і хромофільних клітин;
Задня частка містить:
(1) відростки і термінали нейросекреторну клітин СОЯ і ПВЯ гіпоталамуса, по яких транспортуються і виділяються в кров АДГ і окситоцин; розширені ділянки по ходу відростків і в області тер-міналей називаються накопичувальними нейросекреторну тільця-ми (Херрінга);
(2) численні фенестрірованного капіляри;
(3) пітуіціти - отростчатие гліальні клітини (займають до 25-30% обсягу частки) - утворюють 3-мірні мережі, охоплюють аксони і тер-минали нейросекреторну клітин і виконують підтримуючу і трофічну функції, а також, можливо, впливають на процеси виді- лення нейросекрета.
Епіфіз (шишковидне тіло) - нейроендокринний орган, получа ющий інформацію з нервової і ендокринної систем, яка інтегрованого-ється в ньому і регулює активність його клітин - пінеалоцітов. У вищих хребетних він втрачає фоторецепторних функцію, свій-ственную нижчим, і зберігає гормональну, регулюючи циклічні процесви в організмі, зокрема, діяльність репродуктивної сис-теми.
Епіфіз покритий тонкою капсулою, від якої відходять численний-ні септи, що містять судини і нервові волокна, і що розділяють ор-ган на дольки (рис. 3-7). Паренхіма часточок складається з Анастомозирует-щих клітинних тяжів, груп і фолікулів, утворених клітинами двох типів - пінеалоцітов і інтерстиціальними клітинами. У дорослими-лих в стромі виявляються щільні шаруваті освіти - епіфізарні конкреції (мозковий пісок).
Пінеалоціти складають до 90% клітин паренхіми епіфіза.
Мають отростчатой форму і округле ядро, часто з інвагінації і великим ядерцем (рис. 3-8). Цитоплазма містить великі мітохон-дріі, розвинені грЕПС, аЕПС, апарат Гольджі (від якого відокремлюють-ся бульбашки діаметром 0.2-1 мкм), численні лізосоми, рибо-соми, ліпідні краплі, пігментні включення, мікротрубочки, проме-жуточние філаменти і особливі органели з неясною функцією - синап-тичні стрічки (мають вигляд пластинки, покритої бульбашками типу сі-наптіческіх).
Виділяють світлі і темні пінеолоціти, які розрізняються щільністю цитоплазми і розмірами (перші крупніше), проте, по-ві-дімому, це - різні варіанти одного типу. Пінеалоціти пов'язані один з одним щілинними контактами і десмосомами; на кінцях їх від-паростків є булавоподібні розширення, що містять бульбашки і закінчуються на фенестрірованного капілярах або поблизу клітин епендими епіфізарного кишені. Більш короткі відростки сліпо за-канчівалісь серед сусідніх клітин.
Пінеалоціти виробляють речовини двох типів: шдоломти і пептиди. Найбільш важливий індоламін - гормон мелатонін (антагоніст МСГ) - Він пригнічує секрецію гонадоліберину, знижуючи активність го-над. У дітей з пухлинами, які руйнують епіфіз, часто розвивається передчасне статеве дозрівання. Синтез і секреція мелатоніну, а також ультраструктура пінеалоцітов схильні вираженим суточ-ним коливанням: вночі рівні гормону в крові в 10 разів вище, ніж днем. Виділення гормону пригнічується імпульсами, які надходять з сітківки по адренергическим шляхах.
З кількох десятків гормонально-активних пептидів, виробок-розроблюваних пінеалоцітов, найбільш важливими є аргінін-вазо-тоцін (пригнічує секрецію ФСГ і ЛГ), пинеальная антігонадотроп-ний пептид, а також деякі ліберіни і статини.
Інтерстиціальні клітини - з довгими відростками, неповно-стю оточуючими Пінеалоціти і проникаючими в перікапюшярние
простшнства. Ядро подовжене, щільне; цитоплазма містить помірний-но розвинені органели, товсті пучки філаментів діаметром 5-6 нм (особливо в відростках). Ці клітини складають близько 5% клітин па-ренхіми, є, імовірно, видозміненими астроцитами і виконують опорну функцію.
Епіфізарні конкреції (мозковий пісок) - шаруваті освітньої-ня різних розмірів (400 мкм - 5 мм), що складаються з кристалів фосфатів і карбонатів кальцію, занурених в органічний матрикс. Виникають в результаті позаклітинного зв'язування білків-переносчі-ков гормонів з кальцієм і їх відкладенням навколо фрагментів руйнуючої-шенних клітин. Поява конкрецій - нормальне явище, яке вперше відзначається в дитинстві; з віком їх кількість і розміри збільшуються.