ГЛАВА 5 Епітеліальні ТКАНИНИ
ГЛАВА 5 Епітеліальні ТКАНИНИ
На кордоні між внутрішнім і зовнішнім середовищем знаходиться прикордонний епітелій (епідерміс шкіри, епітелій і залози слизових оболонок травного тракту, дихальних шляхів, сечовидільної та статевої систем). Цей прикордонний епітелій утворює пласти. У вигляді пластів організований і епітелій, що обмежує вторинні порожнини тіла (серозні оболонки: черевна, плевральна, серцева сумка). Острівці, тяжі, фолікули і окремі епітеліальні клітини знаходяться і у внутрішньому середовищі організму (розташовані дифузно ендокринні клітини, клітини залоз внутрішньої секреції). Епітелії відбуваються з усіх первинних зародкових листків.
Епітелії характеризуються такими рисами організації: прикордонне розташування, характерна просторова геометрія, практична відсутність міжклітинної речовини, полярна диференціювання, наявність базальної мембрани, відсутність кровоносних судин, виражена здатність до регенерації прикордонних епітелієм, специфічний тип проміжних ниток (цитокератини).
Епітелії відокремлюють організм від зовнішнього середовища і від вторинних порожнин тіла. Це завдання виконують шари епітелію. Створюючи безперервний шар, епітелій відокремлює підлеглі тканини від зовнішнього середовища і від вторинних порожнин тіла. Товщина пластів різна. Наприклад, епідерміс шкіри має товщину до декількох десятків мікрометрів, тоді як епітелій на поверхні альвеол легкого - близько 0,2 мкм. Пласт - не єдиний тип організації епітелієм.
Незначні міжклітинні простору
В епітелії практично немає міжклітинної речовини, клітини щільно прилягають одна до одної і пов'язані за допомогою специализиро-
ванних міжклітинних контактів. Епітеліоцити формують адгезійні (проміжний, десмосоми і полудесмосомами), замикають (щільний) і комунікаційні (щілинний) контакти.
Полярна диференціювання епітеліальних клітин
Базальна і апикальная частини клітини відрізняються як структурно, так і функціонально. Ця ознака обов'язковий для одношарових епітеліїв прикордонного розташування (на кордоні зовнішньої і внутрішньої середовищ, на поверхні серозних оболонок), а також для епітеліальних клітин, що знаходяться в тісному зв'язку з кровоносними капілярами (наприклад, в ендокринних залозах, печінці). Полярна диференціювання епітеліальних клітин детермінована генетично. Так, ліпідний склад плазмолеми апикальной і базальної частин епітеліальних клітин істотно розрізняється. У плазмолемме апікальної частини клітини переважають фосфатіділетаноламін і фосфатіділсерін. Плазмолемма базальної частини містить переважно фосфатидилхолін, сфингомиелин і фосфатидилинозитол. Апікальна частина містить мікроворсинки, стереоціліямі, вії, секреторний матеріал і бере участь в утворенні щільних і проміжних контактів. Мікроворсинки (див. Рис. 2-31) присутні в епітеліальних клітинах, які здійснюють транспорт з зовнішнього середовища (наприклад, всмоктування в кишечнику, реабсорбція в канальцях нирки). Основна функція мікроворсинок - збільшення площі контакту. Базальна частина містить різні органели. Локалізація мітохондрій переважно у базальній частині пов'язана з необхідністю АТФ для вбудованих в плазмолемму цій частині клітини іонних насосів (наприклад, Na +, К + -АТФаза). У базальної частини клітини присутні рецептори гормонів і факторів росту, транспортні системи іонів і амінокислот.
Базальна мембрана (базальна пластинка) має товщину 20-100 нм, відокремлює епітелій від підлягає сполучної тканини, зміцнює епітеліальний пласт, утворюється за рахунок епітелію і підлягає сполучної тканини, містить колаген типу IV, ламінін, ентактін і протеоглікани. Епітеліальні клітини прикріплені до базальної мембрані за допомогою полудесмосом. Через базальну мембрану здійснюється харчування епітелію. У епітеліальних клітин печінки немає базальної мембрани.
Відсутність кровоносних судин
Харчування епітелію, транспорт газів, виведення продуктів метаболізму з епітелію здійснюються шляхом дифузії речовин через ба-
зального мембрану між епітелієм і такими, що підлягають кровоносними судинами.
Просторова організація епітелію
Епітеліальні клітини організовані в асоціати на кордоні внутрішньої і зовнішньої середовища організму, а також у внутрішньому середовищі. До таких асоціатів відносяться пласти, тяжі, острівці, фолікули, трубочки і мережу з клітин.
Пласт. Епітеліальні клітини, що формують пласти, завжди мають прикордонне положення (наприклад, епідерміс, епітелії слизової оболонки шкірного і кишкового типу, мезотеліом). Для клітин одношарового пласта характерна полярна диференціювання, а багатошарові пласти мають значні морфологічні відмінності між епітеліальними клітинами різних шарів.
Трубочка - варіант пласта, згорнутого в трубочку (наприклад, потові залози, канальці нефрона).
Острівець. Епітеліальні острівці завжди занурені у внутрішнє середовище організму і, як правило, виконують ендокринну функцію (наприклад, острівці підшлункової залози).
Фолікул - має порожнину острівець епітелію. Типовий приклад - фолікули щитовидної залози.
Тяж. За принципом анастомозирующих тяжів з епітеліальних гепатоцитів організована паренхіма печінки.
Мережа. У вилочкової залозі підтримує каркас складається з отростчатих і контактують один з одним епітеліальних клітин.
Здатність епітелію до регенерації
Регенерація виражена у покривних епітеліїв і випливає з їх прикордонного розташування. Необхідні умови для регенерації - доведене або передбачуване наявність стовбурових клітин (наприклад, в епідермісі, епітелії слизової оболонки трубчастих і порожнинних органів, мезотеліом), можливість реплікації ДНК з подальшим цітокінезом або без нього (наприклад, гепатоцити). У занурених у внутрішнє середовище епітеліальних клітин регенераторні можливості істотно менше, аж до повної неможливості регенерації (наприклад, β-клітини острівців підшлункової залози). Для ряду епітелієм (наприклад, епітеліальні клітини канальців нефрона і ендокринні клітини передньої долі гіпофіза) здатність до регенерації начебто є, хоча її механізми неясні.
Проміжні філаменти клітин різних епітелієм мають різні молекулярні форми цитокератину. Більш того, в різних анатомічних областях одного і того ж епітелію можуть експрессі-
роваться різні форми цитокератину. Наприклад, кератиноцити долоні і підошви синтезують особливі кератину, що не зустрічаються в інших частинах тіла. Відомо більше 20 форм кератину, кожна форма кодована своїм геном. У міру диференціювання епітеліоцитів відбувається перепрограмування синтезу кератинів (наприклад, в епідермісі). Експресія деяких кератинів - ознака появи клітин, які досягли стану термінальної диференціювання. Так, цитокератин 1 служить маркером термінальної диференціювання кератиноцитів багатошарового плоского епітелію.
Класифікації епітеліальних пластів
Для епітеліальних пластів прийнята класифікація, що враховує кількість шарів клітин (одно- і багатошарові), рядності одношарового епітелію (одно- і багаторядні), форма клітин (для багатошарових - поверхневого шару), характер полярної диференціювання (рис. 5-2). Слойность. Контакт всіх клітин пласта з базальноїмембраною визначає слойность епітелію. Якщо все клітини пласта пов'язані з базальноїмембраною, епітелій - одношаровий. Якщо ця умова не виконується, епітелій - багатошаровий. Ектодермальние епітелії - багатошарові. Ентодермальні епітелії, як правило, - одношарові. Рядність одношарових епітеліїв відображає наявність (багаторядний) або відсутність (однорядний) в складі пласта клітин різної форми (в т.ч. різних типів клітин). По суті справи, цей класифікують критерій заснований на одному з ознак, що відрізняють різні клітини - розташування їх ядер по відношенню до базальної мембрані. Форма клітин. В одношаровому епітелії враховують відношення висоти до товщини клітин. За цією ознакою розрізняють плоский, кубічний і циліндричний шари епітелію. У багатошаровому епітелії враховують форму клітин поверхневого шару. Одношарові пласти (плоский, кубічний, циліндричний). Всі клітини контактують з базальною мембраною. Однорядний епітелій - ядра клітин розташовані в один ряд, тобто на однаковій відстані від базальної мембрани. Такий епітелій представлений однаковими клітинами (наприклад, одношаровий епітелій канальців нирки). Багаторядний - ядра клітин розташовані в декілька рядів, тобто на різній відстані від базальної мембрани. Цей епітелій представлений клітинами різної величини і форми. Типовий приклад одношарового багаторядного епітелію - миготливий епітелій слизової оболонки повітроносних шляхів.
Багатошарові епітелії поділяють на багатошаровий плоский зроговілий, багатошаровий плоский незроговілий і багатошаровий перехідний епітелії. Такі пласти складаються з проліферативних одиниць.
• Багатошаровий плоский зроговілий епітелій (епідерміс) присутній в шкірі і має роговий шар, що складається з щільно упакованих рогових лусочок, що містять ковалентно пов'язані з плазмолеммой нерозчинні білки.
• Багатошаровий плоский незроговілий епітелій не містить рогового шару.
• Багатошаровий перехідний епітелій. Його поверхневі клітини мають особливу організацію (див. Рис. 14-22, рис. 14-23). При розтягуванні стінки органу поверхневі клітини змінюють форму таким чином, що цілісність епітеліального пласта не порушується.
Функції епітелієм вельми різноманітні. Це групи транспортних, секреторних, бар'єрних і захисних функцій.
Транспорт газів (O2 і CO2) через епітелій альвеол легенів; амінокислот і глюкози за допомогою спеціальних транспортних білків в епітелії кишки; IgA та інших молекул на поверхню епітеліальних пластів.
Ендоцитоз, пиноцитоз. Епітеліальні клітини беруть участь в Піноцитоз (наприклад, епітелій ниркових канальців) і в опосредуемом рецепторами ендоцитозу (наприклад, поглинання холестерину разом з ЛНП або трансферину більшістю епітеліальних клітин).
Секреція. Екзоцитоз слизу, білків (гормонів, факторів росту, ферментів). Слиз виробляється спеціальними слизовими клітинами епітелію шлунка і статевих шляхів, келихоподібних клітинами в епітелії кишки, трахеї і бронхів. Гормони і фактори росту виробляються ендокринними клітинами.
Бар'єрна. Розмежування середовищ шляхом утворення надійних бар'єрів з епітеліальних клітин, пов'язаних щільними контактами (наприклад, між епітеліальними клітинами слизової оболонки шлунка і кишки).
Захист організму від шкідливої дії фізичних і хімічних факторів зовнішнього середовища.
Залози виконують секреторну функцію, розрізняють екзокринні і ендокринні залози. Екзокринні залози виробляють продукт (секрет), призначений для виділення на поверхню шкіри і слизових оболонок. Ендокринні залози синтезують гормони, що надходять у внутрішнє середовище організму. Як ендокринні, так і екзокринні залози можуть бути одноклітинними або багатоклітинними (рис. 5-3).
Ендокринні залози (рис. 5-4) не мають вивідних проток і виробляють гормони, що надходять у внутрішнє середовище. Характеристика різних ендокринних залоз дана в розділі 9.
Екзокринні залози (рис. 5-4) виділяють секрети в зовнішнє середовище. Екзокринні залози можуть бути оточені сполучнотканинною капсулою або містити сполучнотканинні перегородки - септи, що розділяють залозу на частки і більш дрібні часточки. Епітеліальні клітини секреторних відділів і вивідних проток - паренхіма залози. Навколишні і підтримують їх сполучнотканинні елементи - строма залози.
Екзокринні залози складаються з секреторних клітин, що утворюють секреторний (кінцевий) відділ, і вивідної протоки. До складу секреторного відділу, крім залізистих (секреторних) клітин, можуть входити міоепітеліальние клітини (див. Рис. 7-30). Вони утворюють довгі відростки, що охоплюють зовні кінцеві відділи. Скорочуючи, міоепітеліальние клітини полегшують просування секрету в вивідний проток. Залозиста клітина синтезує, накопичує, зберігає і виділяє секрет. У клітинах, виробляють білковий секрет (див. Рис. 12-56 і рис. 12-64), добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, активно функціонує комплекс Гольджі. Гладка ендоплазматична сітка виражена в клітинах, які б виробляли небілкові секрети (наприклад, стероїдні гормони, див. Рис. 9-25). Вивідний проток служить для відтоку секрету з залози. У великих залозах розрізняють внутрідольковие, междольковие, междолевие і головний протоки.
Класифікація. Залози класифікують за такими критеріями: форма і розгалуження секреторного відділу, розгалуження вивідного протока, тип секрету (рис. 5-5). Залежно від форми секреторного відділу розрізняють альвеолярні, трубчасті і змішані (альвеолярно-трубчасті) залози; в залежності від розгалуження секреторного відділу - розгалужені і нерозгалужені. Форма вивідного протока визначає розподіл залоз на прості (протока не гілкується) і складні (протока розгалужується). Від типу секрету залежить поділ на серозні (білкові), слизові і білково-слизові залози. Спосіб секреції. Розрізняють декілька варіантів відділення секрету (рис. 5-6). Еккрінових (мерокріновий) - виділення секрету шляхом екзоцитозу (слинні залози). Апокріновий - відділення секрету разом з фрагментом апікальної частини секреторною клітини (молочна залоза). Голокріновий - повне руйнування секреторною клітини (сальна залоза).
