Гормональна регуляція спокою, старіння і стресу

З давніх-давен відомо, що одне гниле яблуко в бочці викликає псування всіх інших. Це спостереження одержало просте наукове пояснення. У гнилому яблуці виробляється летюча речовина етилен (С2Н4), що викликає руйнівні зміни в сусідніх здорових плодах. Це призводить до їх псування, і вони в свою чергу починають виділяти етилен, який діє на інші плоди. Таким чином, відбувається ланцюгова реакція, і в результаті незначна кількість етилену виробляє дуже великий ефект. Звичайна практика зберігання яблук при підвищеній концентрації СОГ заснована на тому, що двоокис вуглецю пригнічує дію етилену.

Хоча вчені знали про ці досить простих фактах дуже давно, вони не припускали, що вплив етилену на клітини рослини і протилежне йому вплив двоокису вуглецю - це компоненти нормальної фізіологічної регуляції в рослині. Вважалося, що етилен утворюється в результаті зараження рослини певним патогеном або, можливо, внаслідок фізіологічного руйнування рослинних клітин, обумовленого їх пошкодженням, несприятливою температурою зберігання або просто старінням. Однак недавні експерименти показали, що етилен являє собою виробляється здоровими клітинами рослин звичайний метаболіт, який здійснює нормальний регуляторний контроль таких морфогенетических явищ, як дозрівання плодів і опадання листя. | Так як етилен утворюється в незначних кількостях і може проявляти активність і в тих клітинах, в яких він не виробляється, його по праву можна розглядати як рослинний гормон.

Різноманітні морфологічні реакції, що виникають в інтактних рослинах у відповідь на обробку їх етиленом, були відомі задовго до того, як стало ясно, що етилен грає роль природного регулятора -в рослинах. Вплив етиленом на етіолірованние проростки гороху надає, наприклад, значний вплив на їх зростання. Ця реакція використовувалася s якості біотеста для визначення даного гормону. Вирощені в темряві семиденні проростки гороху складаються з витягнутого тонкого непігментованими стебла, різко загнутого гачком апекса, жовтуватою верхівкової бруньки і коренів. При приміщенні проростків в ток повітря, що містить етилену, їх розтягнення в довжину пригнічується, а латеральний ріст активізується. В результаті безпосередньо під апикальной точкою утворюється потовщення стебла. Стебла втрачають також овою звичайну чутливість до сили земного тяжіння, стаючи діагеотропнимі або агеотропнимі (10.1). Як ми вже бачили, нормальна орієнтація стебел і коренів, обумовлена ​​геотропізм, є, принаймні частково, наслідком поперечної міграції ауксина у відповідь на різні односторонні роздратування, включаючи силу тяжіння і світло. Етилен, мабуть, пригнічує цей нормальний латеральний транспорт ауксііа і таким чином запобігає реакції, які призводять до нормальної геотропіческой орієнтації рослини.

Впливу етилену на вирощені на світлі рослини не менш дивовижні. У багатьох рослин, таких, як картопля і томати, етилен викликає різко виражену епінастію (згинання вниз) листя, чт ^ пояснюється латеральним набуханием клітин на верхній стороні підстави черешка і середньої жилки листа. Іноді на стеблі розвивається велике число додаткових коренів, що обумовлено активацією клітинного ділення в камбії. Ці групи клітин організовуються в кореневу меристему, з якої потім на стеблі формується корінь. Таким чином, етилен не тільки перешкоджає розтягуванню клітин і нормальної геотропіческой орієнтації рослини, але, можливо, викликає також латеральне набухання клітин і впливає на клітинний розподіл.

Протягом багатьох років етилен виявляли і кількісно визначали за допомогою биотестов, подібних описаним вище реакцій проростків гороху. Тепер все визначення етилену проводять методом газової хроматографії, що дуже зручно, так як етилен- це газ і перед визначенням його не потрібно перетворювати в летюча похідне. Пробу повітря з тканини або навколо неї відбирають шприцом і вводять в колонку, в якій етилен відокремлюється від решти присутніх у пробі газів. З протилежного боку колонки гази виявляють за допомогою Палко-іонізаційного детектора, чутливого до дуже низької концентрації етилену (1 ч. На млрд.). Ця концентрація набагато нижча за ту, яка викликає фізіологічні ефекти.

Завдяки використанню чутливого газового хроматографа було доведено, що етилен дійсно продукується здоровими рослинами і вносить вклад в регуляцію їх розвитку. Ми зараз знаємо, що етилен бере участь в підтримці апикального вигину у вирощених в темряві проростків, наприклад гороху. (Такий вигин, що виникає в побеговой частини зародка, грає важливу роль в запобіганні чутливої ​​апикальной точки зростання від пошкодження після проростання насіння, коли апекс пробивається через грунт.) На світлі освіту етилену в проростках знижується і стебло випрямляється, орієнтуючи листя в потрібному для фотосинтезу напрямку . Але якщо. після того як етіолірованние рослина виявилося на світлі, обробити його етиленом, то апікальний вигин НЕ випрямиться в може навіть сформуватися заново.

Можливо також, що етилен безпосередньо відповідає за контрольоване ауксином придушення зростання латеральних бруньок у рослин, що виявляють апикальное домінування. Раніше ми відзначали, що вплив ауксину, що сприяє зростанню відокремлених частин стебла, зазвичай досягає оптимального межі в міру збільшення наноситься на тканину концентрації ауксину »Зараз ми знаємо, що це відбувається тому, що концентрації ауксину вище оптимальних стимулюють утворення етилену, який пригнічує, а не стимулює зростання. Тому більшість, хоча і не всі ефекти, викликані високими концентраціями ауксину, можна приписати етилену. Прикладами можуть служити утворення апікального вигину і підтримання спокою бічній нирки. Ще один приклад - це стимуляція цвітіння ананаса. В даному випадку ефективне дію роблять і етилен, і ауксини, причому вплив ауксину знову-таки зумовлено активацією освіти етилену. Дійсно, якщо у вас є кімнатна рослина ананаса, то, щоб викликати його цвітіння, ви можете використовувати добре відомий спосіб, що полягає в тому, що ананас поміщають в поліетиленовий мішок з дозрілим плодом банана. Банан утворює досить етилену, щоб стимулювати зацветание ананаса! Інший спосіб - це просто обрізання кінчиків бічних гілок. Підвищений рівень ауксину на їх нижній стороні, обумовлений латеральним розподілом ауксину внаслідок геотропизма, часто виявляється достатнім, щоб викликати цвітіння завдяки збільшенню змісту етилену.

Схожі статті