У рефлекторної реакції може бути гормональне зве-но, що характерно для регуляції функцій внутрішніх органів -вегетатівних функцій, на відміну від соматичних функцій, реф-лекторная регуляція яких здійснюється тільки нервовим пу-тем (діяльність опорно-рухового апарату). Якщо включа-ється гормональне ланка, то це здійснюється за рахунок додаткової вироблення біологічно активних речовин. Напри-заходів, при дії на екстерорецептори сильних подразників (холод, спека, больовий подразник) виникає потужний потік аф-ферентних імпульсів, що надходять в ЦНС, при цьому в кров виб-расивается додаткову кількість адреналіну і гормонів кори надниркових залоз, що грають адаптивну (захисну) роль.
Гормони (грец. Погтаб - збуджую) - біологічно актив-ні речовини, що виробляються ендокринними залозами або спе-зованих клітинами, що знаходяться в різних органах (наприклад, в підшлунковій залозі, в шлунково-кишковому трак-ті). Гормони виробляються також нервовими клітинами - ній-рогормони, наприклад, гормони гіпоталамуса (ліберіни і стати-ни), що регулюють функцію гіпофіза. Біологічно активні речовини виробляються також неспеціалізованими кліть-ками - тканинні гормони (паракрінние гормони, гормони місць-ного дії, паракрінние чинники - парагормона). Дія гормонів або парагормона безпосередньо на сусідні кліть-ки, минаючи кров, називають паракрінним дією. За місцем дії на органи-мішені або на інші ендокринні залози гормони ділять на дві групи: 1) ефекторні гормони, дей-ціалу на клітини-ефектори (наприклад, інсулін, регулюю-щий обмін речовин в організмі, збільшує синтез глікогену в клітинах печінки, збільшує транспорт глюкози і інших речовин через клітинну мембрану, підвищує інтенсивність синтезу бел-ка); 2) потрійні гормони (Тропіних), що діють на інші ендокринні залози і регулюють їх функції (наприклад, ад-
ренокортікотропний гормон гіпофіза - кортикотропін (АКТГ) -регулює вироблення гормонів корою наднирників).
Види впливів гормонів. Гормони роблять два види впливав-ний на органи, тканини і системи організму: функціональне (гра-ють дуже важливу роль в регуляції функцій організму) і морфогена-генетичних (забезпечують морфогенез - зростання, фізичний, статевий і розумовий розвиток; наприклад, при нестачі тироксину стра-дає розвиток ЦНС, отже, і розумовий розвиток).
1. Функціональне вплив гормонів буває трьох видів.
Пусковий вплив - це здатність гормону запускати діяль-ність ефектора. Наприклад, адреналін запускає розпад гли-Когена в печінці і вихід глюкози в кров, вазопресин (антідіуре-тичний гормон - АДГ) включає реабсорбцію води з збірних трубок нефрона в інтерстицій нирки.
Модулюючий вплив гормону - зміна інтенсивності протікання біохімічних процесів в органах і тканинах. Напри-заходів, активація тироксином окислювальних процесів, які можуть проходити і без нього; стимуляція адреналіном деятельнос-ти серця, яка проходить і без адреналіну. Модулирующим впливом гормонів є також зміна чутливості тканини до дії інших гормонів. Наприклад, фолликулин підсилю-кість дію прогестерону на слизову оболонку матки, тире-ідние гормони посилюють дію катехоламінів.
Пермісивними вплив гормонів - здатність одного гормону забезпечувати реалізацію ефекту іншого гормону. Наприклад, інсулін необхідний для прояву дії соматотропного гір-мона, фоллітропін необхідний для реалізації ефекту лютропина.
2. морфогенетичного вплив гормонів (на ріст, фізичний
і статевий розвиток) детально вивчається іншими дисциплінами
(Гістологія, біохімія) і лише частково - в курсі фізіології (див.
гл. 6). Обидва види впливів гормонів (морфогенетическое і функцио-
нальное) реалізуються сломощью метаболічних процесів, за-
пускаємо за допомогою клітинних ферментних систем.
РЕГУЛЮВАННЯ ЗА ДОПОМОГОЮ МЕТАБОЛІТІВ
І ТКАНИННИХ ГОРМОНІВ.
Миогенной МЕХАНІЗМ РЕГУЛЮВАННЯ.
РЕГУЛЮЮЧА ФУНКЦІЯ гематоенцефалічний бар'єр
Метаболіти- продукти, що утворюються в організмі в процесі обміну речовин як результат різних біохімічних реакцій. Це амінокислоти, нуклеотиди, коферменти, вугільна кислота, мо-
Тканинні гормони: біогенні аміни (гістамін, серотонігг), простагландини і кініни. Займають проміжне положення між гормонами і метаболітами як гуморальніфактори ре-регуляції. Ці речовини своє регулюючий вплив чинять на клітини тканин за допомогою зміни їх біофізичних властивостей (проникності мембран, їх збудливості), зміни інтенсивності обмінних процесів, чутливості клітинних рецепторів, освіти друге посередників. В результаті це-го змінюється чутливість клітин до нервових і гумораль-ним впливам. Тому тканинні гормони називають модуля-торами регуляторних сигналів - вони надають модулюючий вплив. Тканинні гормони утворюються неспеціалізовані-ми клітинами, але діють вони за допомогою спеціалізованих клітинних рецепторів, наприклад, для гістаміну виявлено два види рецепторів - Н (і Н2. Оскільки тканинні гормони впливають на проникність клітинних мембран, вони регулюють поступ-лення в клітку і вихід з клітини різних речовин і іонів, що визначають мембранний потенціал, а значить і розвиток по-потенціалу дії.
Міогенний механізм регуляції. З розвитком м'язової системи в процесі еволюції міогенний механізм регуляції фун-кцій поступово стає все більш помітним. Організм чоло-століття приблизно на 50% складається з м'язів. Це структурна мускулату-
ра (40% маси тіла), м'яз серця, гладкі м'язи кровоносних і лімфатичних судин, стінки шлунково-кишкового тракту, жовчного, сечового міхурів і інших внутрішніх органів.
Сутність миогенного механізму регуляції полягає в тому, що попереднє помірне розтягування скелетної або серцевого м'яза збільшує силу їх скорочень. Скорочувальна актив-ність гладких м'язів також залежить від ступеня наповнення поло-го м'язового органу, а значить і його розтягування. При збільшенні наповнення органу тонус гладких м'язів спочатку зростає, а за-тим повертається до початкового рівня (пластичність гладких м'язів), що забезпечує регуляцію тонусу судин і наповнення внут-ренних порожнистих органів без істотного підвищення тиску в них (до певної величини). Крім того, більшість голод-ких м'язів мають автоматией, вони постійно перебувають в неко-торою ступеня скорочення під впливом імпульсів, що виникають у них самих (наприклад, м'язи кишечника, кровоносних судин). Імпульси, що надходять до них по вегетативним нервам, оказива-ють модулюючий вплив - збільшують або зменшують тонус гладких м'язових волокон.
Регулююча функція гематоенцефалічний бар'єр полягає і в тому, що він формує особливу внутрішню середу мозку, що забезпечує оп-тімальний режим діяльності нервових клітин. Вважають, що ба-рьерную функцію при цьому виконує особлива структура стінок капілярів мозку. Їх ендотелій має дуже мало часу, вузькі ще-ліві контакти між клітинами майже не містять віконець. З-ставной частиною бар'єру є також гліальні клітини, обра-зующие своєрідні футляри навколо капілярів, що покривають близько 90% їх поверхні. Найбільший внесок в розвиток перед- ставлений про гематоенцефалічний бар'єр зробили Л. С. Штерн і її співробітники. Цей бар'єр пропускає воду, іони, глюкозу, аміно-кислоти, гази, затримуючи багато фізіологічно активні віщо-ства: адреналін, серотонін, дофамін, інсулін, тироксин. Однак в ньому існують «вікна», * через які відповідні клітини мозку - хеморецептори - отримують пряму інформацію про наявність в крові гормонів і інших, не проникають через бар'єр речовин; клітини мозку виділяють і свої нейросекрет. Зони мозку, не маю-щие власного гематоенцефалічний бар'єр, - це гіпофіз, епіфіз, деякі відділи гіпоталамуса і довгастого мозку.
Гематоенцефалічний бар'єр виконує також захисну функцію-предотвра-щает потрапляння мікробів, чужорідних або токсичних речовин екзо- і ендогенної природи в міжклітинні простору мозку. Гематоенцефалічний бар'єр не пропускає багато лікарських речовин, що не обходи-мо враховувати в медичній практиці.
СИСТЕМНИЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЮВАННЯ
Підтримка показників внутрішнього середовища організму здійс-ствляется за допомогою регуляції діяльності різних органів і фізіологічних систем, що об'єднуються в єдину функціональну-ву систему - організм. Подання про функціональні систе-мах розробив П. К. Анохін (1898-1974). В останні роки тео-рія функціональних систем успішно розвивається К. В. Судакова.
А. Структура функціональної системи. Функціональна система - це динамічна сукупність різних органів і фізіологічних систем організму, що формується для досяг-ня корисного пристосувального результату. Наприклад, щоб швидко пробігти дистанцію, необхідно максимально посилити діяльність серцево-судинної, дихальної, нервової систем і м'язів. Функціональна система включає наступні елементи: 1) керуючий пристрій - нервовий центр, який представляє об'єднання ядер різних рівнів ЦНС; 2) його вихідні ка-нали (нерви і гормони); 3) виконавчі органи - ефект-ри, що забезпечують в ході фізіологічної діяльності підтрим-жание регульованого процесу (показника) на деякому оптимальному рівні (корисний результат діяльності функцио-нальної системи); 4) рецептори результату (сенсорні рецептори) - датчики, що сприймають інформацію про параметрах від-лень регульованого процесу (показника) від оптимального рівня; 5) канал зворотного зв'язку (вхідні канали), інформує ющий нервовий центр за допомогою импульсаций від рецепторів ре-результату або за допомогою безпосереднього дії хімічних речовин на центр - інформація про достатність або недостатність-ності ефекторних зусиль з підтримки регульованого про-процесу (показника ) на оптимальному рівні (рис. 2.7).
Аферентні імпульси від рецепторів результату по каналах зворотного зв'язку надходять в нервовий центр, який регулює той чи інший показник, центр забезпечує зміна інтенсивності роботи відповідного органу.
При зміні інтенсивності роботи ефектора змінюється інтенсивність метаболізму, що також грає важливу роль в регуляції діяльності органів тієї чи іншої функціональної системи (гуморальний процес регуляції).
Б. Мультіпараметріческій принцип взаємодії різних функціональних систем-принцип, що визначає узагальнену діяльність функціональних систем (К. В. Судаков). Відносна стабільність показників внутрішнього середовища орга-нізму є результатом узгодженої діяльності багатьох
функціональних систем. З'ясувалося, що різні показники внутрішнього середовища організму виявляються взаємопов'язаними. Наприклад, надмірне надходження води в організм сопровожда-ється збільшенням об'єму циркулюючої крові, підвищенням артеріального тиску, зниженням осмотичного тиску плазми-ми крові. У функціональній системі, яка підтримує оптимальним ний рівень газового складу крові, одночасно здійснює-ся взаємодія рН, РС02 і Р02. Зміна одного з цих параметрів негайно призводить до зміни кількісних ха-рактерістік інших параметрів. Для досягнення будь-якого приспо-собітельного результату формується відповідна функцио-нальне система.
В. Сістемогенез. Згідно П. К. Анохін, сістемогенез-виборче дозрівання і розвиток функціональних систем в анте- і постнатальнрм онтогенезі. В даний час тер-мін «сістемогенез» застосовується в більш широкому сенсі, при цьому під сістемогенезе розуміють не тільки процеси онтогенетіче-ського дозрівання функціональних систем, але і формування та перетворення функціональних систем в ході жізнедеятельнос-ти організму.
Системоутворюючими факторами функціональної системи будь-якого рівня є корисний для життєдіяльності организ-ма пристосувальний результат, необхідний в даний момент, і формується при цьому мотивація. Наприклад, для соверше-ня стрибка у висоту з жердиною провідну роль відіграють м'язи верх-
них кінцівок, при стрибку в довжину - м'язи нижніх кінцівок.
Гетерохронность дозрівання функціональних систем. В ході антенатального онтогенезу різні структури організму зак-закладати в різний час і дозрівають різними темпами. Так, нервовий центр групується і дозріває зазвичай раніше, ніж закла-дивать і дозріває іннервіруємий їм субстрат. В онтогенезі дозрівають в першу чергу ті функціональні системи, без яких неможливий подальший розвиток організму. Напри-заходів, з трьох функціональних систем, пов'язаних з порожниною рота, пос-ле народження сформованої виявляється лише функціональна система смоктання, пізніше формується функціональна система жування, потім функціональна система мови.
Консолідація компонентів функціональної системи - об'єднання в функціональну систему окремих фрагментів, що розвиваються в різних частинах організму. Консолідація фраг-ментів функціональної системи - критичний пункт розвитку її фізіологічної архітектури. Провідну роль в цьому про-процесі відіграє центральну нервову систему. Наприклад, серце, судини, дихальний аппа-рат, кров об'єднуються в функціональну систему підтримки сталості газового складу внутрішнього середовища на основі вдосконалення-шенствования зв'язків між різними відділами ЦНС, а також на основі розвитку іннерваціонних зв'язків між ЦНС і відпо-ствующими периферійними структурами.
Всі функціональні системи різного рівня мають однакову архітектоніку (структуру).