Унікальною особливістю рослинних клітин є присутність в них ряду різноманітних цитоплазм етичних тілець, так званих пластид. Серед цих пластид найважливішу роль в зеленій рослинній клітині грають хлоропласт - центри фотосинтетичної активності, в яких свсредоточени весь хлорофіл і псу допоміжні пігменти, пов'язані з фотосинтезом.
У вищих рослин хлоропласти за формою нагадують лінзу. Діаметр їх дорівнює 5-8 мкм, а товщина - приблизно-1 мкм. Кожен хлоропласт оточений подвійною мембраною (володіє виборчої проникністю) і містить також складну внутрішню систему мембран. Основна структурна одиниця хлоропластів - тилакоїдів - являє собою тонкий, плоский мішечок, обмежений одношарової мембраною. У ньому знаходяться хлорофіл, допоміжні пігменти і ферменти, які беруть участь у фотохімічних реакціях фотосинтезу. Тилакоїди зібрані в групи на зразок стопки монет. Ці стопки називаються гранами. Весь простір між гранами заповнене безбарвною стромою, в якій містяться багато ферментів, які беруть участь у фіксації С02. В клітці є в середньому близько 50 хлоропластів, причому кожен хлоропласт розвивається, як вважають, з пропластид. Мабуть, пропластид здатні реплицироваться шляхом якогось поділу (саме так і збільшується їх число в клітці); зрілі хлоропласти також іноді виявляють здатність до реплікації, однак це спостерігається рідше. У етіолірованних (які виросли в темряві) рослин пропластид називаються етіопластамі.
Будучи дрібніше хлоропластів, пропластид не володіють і властивої хлоропластам ламеллярной (шаруватої) структурою. Замість цього вони містять проламеллярное тіло - упорядкований, «паракрісталліческій» центр каналів, які після належної стимуляції світлом змінюють свою орієнтацію і перетворюються в паралельні шари. У квіткових, або покритонасінних, рослин зрілі хлоропласта можуть розвинутися з пропластид тільки при освітленні, тоді як у деяких голонасінних це перетворення завершується і в повній темряві. Інша відмінність між більшістю голонасінних я покритонасінних пов'язано з їх відносну здатність перетворювати пігмент протохлорофилл в хлорофіл, т. Е. Здійснювати реакцію, в якій до молекули протохлорофилла приєднуються два атоми водню і залишок фитола ( «фітольний хвіст»). У всіх покритонасінних для цього перетворення необхідне світло, а у деяких голонасінних воно може відбуватися і в темряві. У тканинах кореня хлоропласти зазвичай не розвиваються навіть на світлі, однак у деяких рослин, зокрема у моркви і у іпомеї, клітки кореня можуть на світлі зеленіти. Питання про те, чому пластиди в цитоплазмі деяких клітин не досягають зрілості, залишається поки відкритим.
Хлоропласти містять свою, специфічну, ДНК, яка відрізняється від ядерної ДНК і передається у спадок через пропластид, що знаходяться в цитоплазмі материнської клітини (яйцеклітини); від батьківської рослини (через пильцевую клітку) хлоропластна ДНК не успадковується. Вміщені в хлоропласті ферменти кодуються або ядерної, або хлоропла-стной ДНК, деякі ж з них, наприклад рібулозобісфос-фаткарбоксілаза, складаються з двох білкових субодиниць, з яких одна кодується ядерної ДНК, а інша - ДНК пластиди. У хлоропластах містяться також рибосоми, РНК, амінокислоти і ферменти, необхідні для синтезу білка. Все це надає хлоропластам відому автономність, т. Е. Робить їх в якійсь мірі незалежними від інших клітинних структур. Тому деякі біологи вважають, що хлоропласта - це нащадки якихось сторонніх організмів, які колись випадково проникали в незеление клітини і тим самим зробили їх автотрофними (здатними самостійно створювати необхідні їм поживні речовини шляхом фотосинтезу). Відповідно до цієї гіпотези, фотосинтезирующие одноклітинні організми, позбавлені оточених мембраною органел (прокаріоти), колись випадково об'єдналися з гетеротрофних організмами (нездатними до фотосинтезу і, отже, залежними в своєму харчуванні від предобразованной поживних речовин). В еволюційному сенсі це виявилося вигідним, і тому такий симбиотический (взаємовигідний) союз зберігся у вигляді сучасної еукаріотичної рослинної клітини, що має оточене мембраною ядро і інші органели. На користь такої точки зору свідчать результати досліджень ультраструктури клітин. У цих дослідженнях виявилося разючу подібність між хлоропласта-ми вищих рослин і синьо-зеленими водоростями, у яких немає ні ядра, ні оточених мембраною хлоропластів, а є тільки пронизують цитоплазму ламелли. Мітохондрії також містять специфічну ДНК і апарат білкового синтезу, а отже, і вони, можливо, є нащадками якихось вільноживучих організмів. Відзначено, що мітохондрії виявляють відоме структурна подібність з деякими примітивними бактеріями, а їх ДНК в хімічному відношенні споріднена ДНК прокаріотів.
Прихильники гіпотези, про яку йде мова, вказують, що якщо, наприклад, одноклітинне жгутиковое Eugtena вирощувати протягом декількох поколінь при досить високих температурах, то розмноження самих клітин буде випереджати розмноження їх хлоропластів, так що клітини будуть поступово все більше і більше бліднути. Зрештою в результаті такого «розведення» утворюються зовсім безбарвні клітини, в яких не буде вже жодного хлоропласта і жодної пропластид. Ці клітини так і залишаться Незеленов, що назавжди втратили здатність до автотрофии. Можна також викликати зникнення хлоропластів, впливаючи на клітини стрептоміцином і деякими іншими речовинами. Іншими словами, клітини можна «вилікувати» від «заселили» їх хлоропластів за допомогою або теплової терапії, або хіміотерапії.
Біологи навчилися виділяти з клітин інтактні хлоропласти методом диференціального центрифугування. Можна показати, що ці хлоропласти протягом деякого часу зберігають всі властивості, притаманні фотосинтетичного апарату клітини. Ізольовані інтактні хлоропласти на світлі фіксують С02, вивільняють 02 і генерують високоенергетичні фосфатні зв'язку. Однак поза клітиною хлоропласти не в змозі ні підтримувати своє власне існування, ні розмножуватися. Якщо вони дійсно присутні в клітці як «загарбники», колись проникли в неї ззовні, то доводиться визнати, що існування їх тепер великою мірою залежить від інших клітинних структур.
У хлоропластах локалізуються різні пігменти. Найважливіший з них, хлорофіл, - єдиний пігмент, що безпосередньо бере участь у фотосинтезі, - зустрічається в декількох формах, злегка відрізняються одна від одної за спектрами поглинання. У деяких водоростей хлоропласти особливо багаті фікобіліни - синім або червоним, а в хлоропластах більшості вищих рослин присутні пофарбовані в жовтий, оранжевий або червоний колір каротиноїди. Мабуть, каротиноїди на світлі захищають хлорофіл від руйнівної дії молекулярного кисню. Крім того, вони підвищують ефективність фотосинтезу, поглинаючи і передаючи хлорофілу енергію тих довжин волі, які хлорофілом чи не поглинаються, завдяки чому ця енергія може все ж використовуватися для фотосинтезу. Протягом майже всього вегетаційного періоду каротиноїди в листі непомітні, оскільки їх забарвлення маскується високою концентрацією хлорофілу; восени ж, коли концентрація хлорофілу в старіючих листках знижується, яскраво забарвлені каротиноїди виступають на перший план, так що осіннє забарвлення листя залежить в основному саме від них. В якійсь мірі, правда, на неї впливають і деякі інші пігменти, що знаходяться поза хлоропластами, наприклад яскраво-червоні антоціани, присутні в клітинних вакуолях.
СПЕКТРИ ПОГЛИНАННЯ І ПІГМЕНТИ
Пігменти являють собою сполуки, здатні в силу своєї електронної структури поглинати випромінювання певної довжини хвилі у видимій частині спектру. Графік, що описує залежність поглинання від довжини хвилі, зветься спектра поглинання. Спектр поглинання даного з'єднання може бути унікальним, т. Е. Він може однозначно характеризувати це з'єднання, але якщо навіть це не так, то він все ж дозволяє нам скласти хоча б деяке уявлення про структуру поглинає речовини.
Для того щоб дослідити спектр поглинання якого-небудь з'єднання, потрібно монохроматичне світло. Його отримують за допомогою призми, дифракційних грат або ж світлофільтра. Потім світловий пучок пропускають через розчин досліджуваного пігменту і порівнюють минулу через розчин світлову енергію з енергією падаючого пучка світла. Поглинання енергії залежить від коефіцієнта поглинання (а) пігменту, від його концентрації (с) і від довжини оптичного шляху (l).
У спектрофотометрі здійснюються одержання монохроматичного світлового пучка, пропущення його поперемінно через розчин досліджуваного речовини і через чистий розчинник, вимір c і l і реєстрація логарифма їх відносини. Цей пігмент пофарбований в зелений колір, тому що він поглинає в синьої (400-450 нм) і червоною (600-700 нм) областях спектра, але пропускає зелені і жовті промені.
У клітинах вищих рослин крім хлоропластів містяться ще й інші типи пластид, позбавлені характерних для хлоропластів ламеллярной структури і фотосинтетичного апарату. Серед цих пластид розрізняють безбарвні лейкопласт і пофарбовані хромопласти, фарбування яких визначається високою концентрацією каротіноідних пігментів. Подібно хлоропластам, ці тільця, очевидно, передаються у спадок через якісь структури типу пропластид, присутні в материнській цитоплазмі. Лейкопласти грають в клітці роль сховищ для запасних поживних речовин, таких, наприклад, як крохмаль, а тому, ймовірно, у них є і ферментний апарат, необхідний для синтезу цих речовин з більш дрібних молекул-попередників. Хромопласти, цілком ймовірно, сприяють запиленню рослин і поширенню насіння. так як вони надають квіткам і плодам їх яскраве забарвлення, що залучає тварин. Як правило, хромопласти в клітці не розвиваються, якщо в ній є хлоропласти. У деяких зреющих плодах, наприклад в томатах, перехід від зеленого забарвлення до жовтої, а потім до червоної відображає три послідовні стадії розвитку: переважання хлоропластів, спад мітохондрій та зростання числа хромопластов, навантажених на каротиноїди. Причини цього переходу не цілком ясні.
Show paged