Мал. 1. «Різні лики» вусоногі рачка Elminius modestus. A - дорослі рачки в природних умовах, прикріплені до каменя. B - кладка яєць. C - два дорослих рачка, відокремлених від субстрату і сфотографованих з того боку, з якою вони до нього прикріплювалися. D - живий зародок на стадії 8 клітин. Ілюстрація з обговорюваної дисертації
Ретельне дослідження ембріонального розвитку ракоподібних (на прикладі вусоногих) показало, що їх зародки мають дуже мало загальних ознак з зародками кільчастих хробаків і дещо більше - з зародками круглих черв'яків. Ембріологічні доводи на користь старої гіпотези походження членистоногих від кільчастих хробаків тепер відкинуті. Порівняльна ембріологія підтверджує сучасну ідею про близькість членистоногих до круглих черв'якам, разом з якими вони утворюють групу линяють тварин.
«Усоногие ракоподібні, частіше звані морськими качечка, являють собою абсолютно разючу групу тварин» ( «Cirripedes, more commonly known as barnacles, represent an absolutely amazing group of animals»). Цими словами починається дисертація випускниці Далекосхідного державного університету Катерини Пономаренко. захищена на факультеті математики та природничих наук Берлінського університету імені Гумбольдта (Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I der Humboldt-Universität zu Berlin).
Здавалося б, група тварин, в дослідженні якої взяли участь такі класики, як Ламарк і Дарвін, повинна бути до нашого часу вивчена вздовж і поперек. Але це не так! Одна з головних проблем, пов'язаних з вусоногі, стосується їх раннього зародкового розвитку. Ось в ній Катерина Пономаренко та постаралася розібратися.
Правда, щоб зрозуміти важливість цієї проблеми, треба спершу поглянути на те, як влаштовано ранній розвиток тварин в цілому.
Почнемо «від яйця» (ab ovo); в даному випадку ця латинська приказка дуже підходить. Строго кажучи, будь-яка тварина проходить в своєму життєвому циклі одноклітинних стадію, яка до запліднення називається яйцеклітиною. а після запліднення - зиготою. Головне властивість типовою яйцеклітини - полярність, тобто буквально наявність двох полюсів, як на глобусі. Поблизу анімального полюса знаходиться ядро яйцеклітини, а поблизу вегетативного полюса скупчуються запасні речовини, потрібні для живлення зародка (вони називаються жовтком). Анімальний полюс більш фізіологічно активний, саме з нього починаються клітинні ділення.
Побудова складного зародка починається з дроблення - серії з кількох поділів, що перетворюють запліднену яйцеклітину (зиготу) в багатоклітинних структуру. Клітини, що беруть участь в дробленні, прийнято називати бластомерами. У типовому дробленні площині перших двох поділів проходять «вертикально» (через анімальний-вегетативну вісь), але перпендикулярно один одному; в результаті утворюється чотири приблизно однакових бластомера. А ось площину третього поділу проходить «горизонтально» - поперек анімальний-вегетативної осі (рис. 2, А). Виходить вісім бластомерів: чотири анімальних і чотири вегетативних (рис. 2, Б). Вегетативні бластомери звичайно крупніше, тому що в них є жовток. Дроблення, початкові стадії якого повністю описуються цією схемою, називається радіальним. тому що зародок довго зберігає зовнішню променеву симетрію (рис. 2, В-Г).
У деяких тварин в момент третього поділу дроблення анімальний квартет (четвірка) бластомерів ще й повертається щодо вегетативного квартету приблизно на 45 градусів (рис. 2, Д-Е). І при наступних розподілах бластомери знову повертаються, так що в підсумку виходить складна і красива геометрична конструкція (рис. 2, Ж-З). Таке дроблення називається спіральним.
Є й інші типи дроблення - наприклад, білатерально. при якому зародок з самого початку двосторонньо симетричний (рис. 2, І). Зазвичай воно зустрічається у дрібних тварин, тіло яких складається з відносно невеликого числа клітин.
Радіальне дроблення притаманне иглокожим. Напівхордові. ланцетнику. а також архаїчним групам круглих черв'яків, таким як пріапулід.
Чому все це важливо?
Великий ембріолог Карл Максимович Бер (Karl Ernst von Baer) в книзі «Історія розвитку тварин» (1828) сформулював наступний принцип: «У кожній великій групі загальне утворюється раніше, ніж спеціальне». Наприклад, в розвиненому зародку курчати спершу можна розпізнати хребетна тварина і тільки, потім - наземне хребетна, потім - птицю, потім - курообразних, і лише перед вилуплення - домашню курку. Це означає, що ознаки, що відрізняють один від одного найбільші групи тварин, треба шукати на самих ранніх стадіях.
За сучасними уявленнями, двустороннесимметрічних тварини діляться на три найбільші групи: Deuterostomia (Вториннороті), Spiralia (спіральнодробящіеся) і Ecdysozoa (линяють). Чи відрізняються вони за типом дроблення? Так. Для вторичноротих характерно радіальне дроблення, для спіральнодробящіхся - спіральне. А ось з линяють ситуація далеко не ясна. Тут і криється «інтрига».
Об'єктом дослідження Катерини Пономаренко став Elminius modestus - досить типовий вусоногі рачок, що живе в Північному морі (рис. 1). Розводити його в лабораторії неважко. Ембріологічної опис вийшло якомога докладніше; тут застосовувалися і різні мікроскопічні методи, і тонкі гистохимические процедури, і прижиттєве фарбування бластомерів з метою простеження долі клітин - їх нащадків.
Геометрія дроблення вусоногих досить складна (рис. 3). Вона включає повороти і перехрещення, дійсно надають зародку деяку схожість з зародками Spiralia. Втім, приблизно з тим же успіхом виникають фігури можна порівняти і з білатеральним дробленням нематод. Ясно, що покладатися в такій справі треба не на зовнішню схожість (яке може бути і поверхневим), а на фізіологічні особливості, піддаються точній оцінці. І ці особливості ідею про «спіральності» дроблення вусоногих не підтверджують.
Мал. 3. Зародок Elminius modestus в процесі дроблення. Малюнки з обговорюваної дисертації
По-перше, в типовому спіральному дробленні виникають групи клітин обов'язково чергують напрямки поворотів: якщо одна група повернулася за годинниковою стрілкою, то наступна повертається проти. У вусоногих (і, мабуть, взагалі у ракоподібних) таке чергування відсутня начисто.
По-друге, спіральне дроблення відрізняється високою мозаїчністю. тобто стійкістю долі окремих клітин. Існують цілі карти спірального дроблення, на яких все бластомери отримують буквено-цифрові позначення, і відомо, які органи з кожного з них утворюються. Ембріологи, що почали складати такі карти на початку XX століття, були вражені їх збігом у таких несхожих в дорослому стані тварин, як морський кільчастий черв'як і равлик. Випадковим таке збіг бути не може. Значить, спіральнодробящіеся тварини успадкували свій тип розвитку від загального предка.
Для вусоногих карта дроблення тепер теж отримана. І ніяких особливостей доль клітин, які можна було б вважати успадкованими саме від «спірального» типу розвитку, у них знайти не вдалося. Звичайно, вусоногі сильно відрізняються від кільчастих хробаків і молюсків, так що чітке порівняння не всюди можливо. Але там, де воно можливо, карти дроблення показують швидше відмінності, ніж подібність.
Наприклад, зовсім по-різному у вусоногих і у спіраль розвивається ентодерми - внутрішній шар зародкових клітин, з якого утворюється кишечник. Проявляється це ось у чому. І у кільчастих хробаків з молюсками, і у ракоподібних на початку розвитку є стадія, коли зародок складається з чотирьох клітин (A, B, C і D). Так ось, у кільчастих хробаків і у молюсків до складу ентодерми входять нащадки всіх цих чотирьох клітин. А у ракоподібних вся ентодерми утворена виключно нащадками бластомера D. Причому відомо, що такий же спосіб розвитку ентодерми властивий нематодам. Таким чином, за цією ознакою ракоподібні однозначно ближче до круглих черв'якам, ніж до кільчастим, як і передбачає гіпотеза Ecdysozoa.
Робота Катерини Пономаренко задумана широко, і вона ясно показує, що загальна схема еволюції типів дроблення у тварин ще не побудована. Питань залишилося багато (а деякі навіть виникли заново). Але важлива «цеглинка» у цій конструкції тепер виразно став на місце. Реальність гілки Ecdysozoa вперше отримала пряме ембріологічної підтвердження. Можна сказати, що тут нарешті вдалося успішно застосувати старовинний принцип потрійного паралелізму. згідно з яким нові еволюційні гіпотези слід одночасно обґрунтовувати даними порівняльної анатомії, палеонтології і ембріології.
Прям таки вірші в прозі.
Тепер - чому це занадто сильне, з моєї точки зору, огрубіння реальності.
Так що ніяких суперечок ця робота остаточно не дозволила і дозволити не могла.
Перш за все: диявол криється в деталях. Про _окончательном_ вирішенні спорів я не говорив. Слово "остаточно" фігурує в моїй статті тільки один раз і відноситься до переконаності Дарвіна в реальності еволюції. Все інше - в тій чи іншій мірі може бути.
«Ембріологічні докази на користь старої гіпотези походження членистоногих від кільчастих хробаків тепер відкинуті» - може бути, дійсно занадто сильна формулювання. Варто було б сказати, що вони поставлені під сумнів, і показана ймовірність альтернативних пояснень. Але тут справа в тому гіпотеза походження членистоногих від кільчастих хробаків і сама практично відкинута з причин, не пов'язаних з ембріологією дроблення, - більшість дослідників сходиться на тому, що вона не відповідає ні молекулярно-филогенетическим, ні палеонтологічними даними. А адже ще з 19 століття відомо, що ембріологічні дані, як правило, не можуть "врятувати" гіпотезу, яка не відповідає даним порівняльної анатомії і палеонтології. І вже тим більше - якщо вони такі непевні.
У цій же статті сказано тільки те, що спіральне дроблення є унікальним (тобто апоморфное) ознакою даної групи, без входження в деталі. Це не означає, що апоморфное ознака не може вдруге загубитися, і не означає, що у моховинок або коловерток дроблення теж має бути спіральним. Але навантажувати цими міркуваннями статтю, основна тема якої - інша, я не вважав за правильним. Це ж не курс ембріології. Зрештою, про деякі типи дроблення тут і зовсім нічого не сказано (про дискоїдальне і поверхневе, наприклад).
Що стосується бокоплава, то не тільки у нього, а й у пріапулід, судячи з наведеної в дисертації схемою, ентодерми розвивається не зовсім так, як "хотілося б" згідно сформульованої гіпотези. Саме тому я обмежився розмовою про порівняння вусоногих з нематодами і обережним цитуванням припущення, що такий спосіб розвитку, можливо, характерний для екдізозой. Не більше того.
"« Ембріологічні докази на користь старої гіпотези походження членистоногих від кільчастих хробаків тепер відкинуті »- може бути, дійсно занадто сильна формулювання." Ось ось. А адже читачі, далекі від проблеми, приймають це за чисту монету.
Що стосується молекулярних даних - я згоден, що їм треба надавати вирішальне значення. Але тоді виходить, що навіть виявлення типового спірального дроблення у членистоногих нічого не доводило б. Ах, є у них спіральне дроблення? Ну, значить, це ознака не апоморфное для спіралей, а плезіоморфний для первичноротих! А все, у кого цієї ознаки немає, втратили його вдруге! (Так міркують, наприклад, з приводу цілому у зародків членистоногих і близьких груп: їх наявність безперечно, але як доказ спорідненості з кільчастими хробаками не береться рівно з цієї причини.)
2. Що стосується палеонтології линяють, там сам чорт не розбере, хто від кого походить (тим більше що _доказать_ щось подібне на палеонтологічному матеріалі дуже важко), але перехідні форми між круглими хробаками і членистоногими, начебто, більш-менш є. Аномалокаріса, пам'ятається, в якихось класифікаціях навіть до аскгельмінтам відносили, і не без підстав ж. Що стосується палеонтологів, то особисто мені найближче роботи Журавльова, але це в якійсь мірі справа смаку.
3. Про молекулярні дані - мені здається, тут все трохи тонше. Молекулярні дані, вони нерідко бувають не цілком однозначними. Приклад - проблема родинних зв'язків беськишечних турбеллярий, яка до цих пір не вирішена; або філогенія спіраль, про яку я писав тут же і де теж можливі різні рішення, а повного переваги в бік тієї чи іншої гіпотези немає. Ось в таких випадках виникає якийсь баланс між молекулярними і морфологічними (в тому числі ембріологічного) ознаками, а не те що другі однозначно підганяються до перших. А бувають ситуації, де молекулярні дані однозначні. І тут вже хочеш не хочеш, а доводиться морфологічні дані прив'язувати до молекулярного древу. Мені здавалося, що випадок з групою екдізозой (не зі стосунками всередині неї, а з самим існуванням цієї групи як гілки) - якраз другого роду. Хіба ні?
"Мені здавалося, що у випадку з групою екдізозой (не зі стосунками всередині неї, а з самим існуванням цієї групи як гілки) - якраз другого роду. Хіба ні?" - напевне так. В оцінці надійності молекулярних даних я абсолютно не розбираюся. По суті в цьому місці я пишу про те ж - доводиться прив'язувати.
> Означає, що вже тепер-то для цих згадок немає підстав, і вони більше не будуть муляти очі
Так ось ти який - прототип Барнакль з "Half-Life"!
Так я в вашому журналі і побачив посилання на неї.