КАФЕДРА ГІСТОЛОГІЇ та ембріології
Цитологія (від грец.: Kytos - клітина, logos - вчення) - наука про клітину, що вивчає морфологічні та функціональні характеристики клітин і їх похідних, здатність до відтворення, а також їх взаємодію, що дозволяє визначати орган як єдине ціле.
Ми розглянемо клітку як самостійну одиницю, а також в сукупності з біохімічними внутрішньоклітинними процесами, що відбуваються в ній, взаємозв'язку з іншими клітинами, що відповідає молекулярному, клітинному і тканинному рівнях організації живої матерії.
Ендоплазматична мережа 2. КЛІТИННИЙ ЦЕНТР
A. агранулярного 3. ЕЛЕМЕНТИ цитоскелетом
B. гранулярності a. микротрубочка
КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ b. микрофиламента
Лізосоми c. проміжна філамента
Клітинна оболонка і мембрани мембранних органоїдів мають типову будову і відносяться до біологічних мембран.
Поняття про диференціювання
1. Спеціалізація кожного виду клітин досягається в процесі диференціювання.
В цей процес вступаютстволовие клітини. здатні ділитися;
в ряду ж з'являються клітин
поступово утворюються структури, необхідні для виконання певних функцій;
губляться якісь інші, непотрібні вже структури;
при цьому на певному етапі диференціювання зазвичай втрачається здатність до поділу.
2. У ряді випадків втрачається і класичне клітинну будову:
утворюються
без'ядерні клітини (еритроцити, рогові лусочки),
симпласти (волокна скелетних м'язів, зовнішній шар трофобласта плаценти) або
синцитій (Сперматогенні клітини - попередники сперматозоїдів).
Без'ядерні еритроцити і кератиноцити
а) Вони розвиваються з ядерні клітин, які на певній стадії розвитку втрачають ядро. б) Іноді ці елементи називають постклеточнимі структурами. в) Ми ж їх будемо розглядати як без'ядерні клітини.
а) симпластах - великі утворення, що містять безліч ядер. Вони з'являються або шляхом злиття вихідних клітин (м'язові волокна), або в результаті поділу одних ядер без поділу цитоплазми. б) Коли міститься не дуже велике число ядер, продовжують користуватися терміном "клітина". Наприклад, двоядерні і багатоядерні клітини часто зустрічаються в печінці.
а) У випадку синцития після поділу клітини між дочірніми клітинами залишаються цитоплазматические містки. б) Якщо число неповних поділів досить велике, синцитій може об'єднувати по декілька тисяч клітин.
2.1.2. Форма клітин і їх ядер
3. Препарат - отростчатая клітина (нервова клітина). Забарвлення нігрозину. 1. Дана клітка, на відміну від попередніх, має численні відростки (2), багато з яких розгалужуються. 2. У центрі тіла клітини - ядро (1) округлої форми.
4, а. Препарат - симпласти (м'язові волокна мови). Забарвлення гематоксилін-еозином. 1. На знімку - пучки м'язових волокон, зрізаних поздовжньо (1) або поперечно (2). 2. У поздовжньо зрізаних волокнах видно дві особливості - наявність великої кількості ядер (3), прилеглих до оболонки, і наявність поперечної смугастість. в волокнах чергуються темні (4) і світлі (5) смуги.
4, б. Препарат - симпласти (м'язові волокна мови). Забарвлення гематоксилін-еозином. а) У поперечносрезанних волокнах видно численні точки червоного кольору (6). б) Це міофібрили - специфічні структури м'язових волокон, що забезпечують скоротливу функцію. в) Вони відтісняють ядра (3) до периферії волокон.
Принцип організації мембран
I. Компоненти мембран
В основі біологічної мембрани - подвійний шар амфіфільних ліпідів (1). а) Молекули таких ліпідів (2) мають 2 частини - гидрофобную (2, а) (два вуглеводневих "хвоста" жирних кислот) і гідрофільну (2, б) (залишки спирту, азотистого підстави, вуглеводу). б) У водному середовищі ці молекули мимовільно утворюють бішар, в якому гідрофобні частини молекул звернені один до одного, а гідрофільні - до водної фазі.
Схема - будова мембран. повний розмір
Крім того, до складу мембран входять білки. Т.зв. інтегральні білки (3) глибоко вбудовані в мембрану, наскрізь пронизуючи ліпідний бішар. А периферичні білки (4) пов'язані з однією з поверхонь мембрани.
Вуглевод ний компо- нент
а) Вуглеводи, як правило, самостійно в мембрану тваринах не входять; але вуглеводні компоненти (5) є в багатьох мембранних ліпідах і білках (відповідно, гліколіпіди і глікопротеїди). б) Причому, зазвичай дані компоненти розташовані з зовнішнього боку мембрани. б) У підсумку, виявляється, що зовнішня і внутрішня поверхні однієї і тієї ж мембрани різні за складом.
Вид при електронній мікроско пии
а) При електронній мікроскопії серединна (гідрофобна) частина ліпідного бішару (6) виглядає як світла смуга між двома електроноплотнимі смугами. б) Останні утворені гідрофільними "головками" ліпідів і білками.
II. рухливість компонентів
Латеральна подвиж- ність
а) Компоненти мембран володіють певною латеральної рухливістю (можуть переміщатися в площині мембрани). б) Тому дана модель організації мембрани називається рідинно-мозаїчної структурою.
Обертання деяких білків
а) Крім того, деякі інтегральні білки здатні шляхом обертання міняти свою орієнтацію відносно поверхонь мембрани. б) Так функціонують деякі мембранні переносники: зв'язавши речовина з одного боку, вони повертаються в мембрані на 180 о і вивільняють речовину з іншого боку мембрани.
Орієнтація вуглеводних компонен- тов
До подібного обертанню нездатні білки з вуглеводними компонентами - в силу високої гідрофільності останніх.
Далі в цій темі будемо розглядати тільки плазмолемму.
Плазмолемма виконує численні функції.
1. Опорна функція
Мембрана бере участь в формоутворенні клітини: до неї кріпляться елементи внутрішньоклітинного скелета (мікротрубочки, мікрофіламенти і проміжні філаменти).
2. Рецепторная функція
Із зовнішнього боку плазмолеми можуть перебувати специфічні білки-рецептори до біологічно активних речовин - гормонів, медіаторів, антигенів.
3. взаємодіє з дру- шими клітинами
а) За допомогою рецепторів клітини можуть також специфічно пізнавати один одного, вступаючи у взаємодію шляхом адгезії, тобто "Злипання" своїх поверхонь. б) Часто утворюються і довгострокові контакти між клітинами, причому, відомо кілька типів таких контактів (п. 2.2.3).
4. Бар'єрна функція
За рахунок свого ліпідного бішару, мембрана непроникна для багатьох речовин (гідрофільних сполук та іонів), тобто ефективно відмежовує цитоплазму від позаклітинного середовища.
5. Транспортна функція
а) Разом з тим, плазмолемма містить транспортні системи для перенесення в клітку або з неї певних речовин - низькомолекулярних, високомолекулярних, а також більших часток - як рідких, так і твердих. б) Завдяки цьому, цитоплазма має той склад, який є найбільш оптимальним для життєдіяльності клітин.
6. Створення трансмембран- ного потенціалу
1. Серед транспортних систем плазмолеми - Na +, K + -насос і канали для іонів K +. а) Завдяки діяльності насоса, всередині клітин створюється надлишок К +. а зовні - Na +. б) А завдяки наявності К + -каналів, невелика частина іонів К + повертається по градієнту концентрації на зовнішню сторону клітин. 2. Тому плазмолемма всіх клітин має зовні позитивний заряд, а між обома сторонами мембрани існує трансмембранная різниця потенціалів. 3. а) Плазмолемма збудливих клітин (м'язових і нервових) містить, крім того, Na + -канали. б) Вони відкриваються при порушенні мембрани, що зумовлює зміну трансмембранного потенціалу.
2.2.2. Способи трансмембранного перенесення
(Нумерація контактів в таблиці збігається з їх нумерацією на наведеній схемі)
1. Просте міжклітинний з'єднання
а) Це просто зближення плазмолеммой сусідніх клітин на відстань 15-20 нм без утворення спеціальних структур. б) При цьому плазмолеми взаємодіють один з одним за допомогою специфічних адгезивних глікопротеїнів - кадгерінов, интегринов і ін.
2.Інтердігіта- ція (пальцевидного з'єднання)
Плазмолемма двох клітин, супроводжуючи один одного, інвагініруют в цитоплазму спочатку однієї, а потім - сусідньої клітки.
3. Щелевидное з'єднання (нексус, або gap-junction)
а) В області нексуса (довжиною 0,5 - 3 мкм) плазмолеми зближуються на відстань 2 нм і пронизуються численними білковими каналами (коннексонамі), що зв'язують вміст сусідніх клітин. б) Через ці канали (діаметром 2 нм) можуть дифундувати іони і невеликі молекули.
4. Щільне з'єднання (замикає зона, або zona occludens)
а) Тут плазмолеми впритул прилягають один до одного - за допомогою спеціальних білків. б) Місця такого щільного прилягання утворюють на контактуючих поверхнях подобу комірчастої мережі. б) Вони забезпечують надійне відмежування двох середовищ, що знаходяться по різні сторони від пласта клітин.
а) В області десмосоми плазмолеми потовщені з внутрішньої (цитоплазматичної) сторони - за рахунок білків десмоплакінов. б) Звідси в цитоплазму відходять у вигляді пучка тонкі нитки (проміжні філаменти цитоскелету; см. п. 3.4.2). В епітелії вони утворені білком кератином. в) Простір між плазмолеммой заповнене потовщеним гликокаликсом, який пронизаний сцепляющими білками - десмоглеінамі, що утворюють фібріллоподобние структури і дисковидное потовщення посередині.
6. Адгезивні поясок
За структурою даний контакт схожий на десмосомний, але має форму стрічки, що оперізує клітку, потовщення з боку цитоплазми утворені білком вінкуліном (а не десмоплакінамі), що відходять в цитоплазму нитки - тонкі (а не проміжні) філаменти з білка актину, інші за природою і зчіплюючі білки.
а) Це області передачі сигналу від однієї збудливою клітини інший. б) У синапсі розрізняють пресинаптическую мембрану (що належить одній клітці), синаптичну щілину і постсинаптическую мембрану (ПЗЗ) (частина плазмолеми інший клітини). в) Зазвичай сигнал передається хімічною речовиною - медіатором, що впливає на специфічні рецептори в пом.
II. функціональна класифікація
Перераховані контакти можна згрупувати наступним чином.
I. Контакти простого типу
а) Прості міжклітинні з'єднання б) Інтердігітаціі