Клітини ДНК яких забарвлена блакитним барвником Хойста. Центральна і права клітини знаходяться в інтерфазі. тому забарвлене все ядро. Клітка зліва знаходиться в стані мітозу (анафаза), тому її ядро не видно, а ДНК сконденсована так, що видно хромосоми.
Ядро (лат. Nucleus), органела еукаріотичної клітини. що містить генетичну інформацію в формі молекул ДНК. В ядрі відбувається реплікація - подвоєння молекул ДНК, а також транскрипція - синтез молекул РНК на матриці ДНК. В ядрі ж синтезовані молекули РНК піддаються ряду модифікацій, після чого виходять в цитоплазму. Збірка рибосом також відбувається в ядрі, в спеціальних утвореннях, які називаються ядерця.
Тонка структура клітинного ядра
Схема будови клітинного ядра.
Величезна довжина молекул ДНК еукаріот визначила появу спеціальних механізмів зберігання, реплікації і реалізації генетичного матеріалу. Хроматином називають молекули хромосомної ДНК в комплексі зі специфічними білками. необхідними для здійснення цих процесів. Основну масу складають «білки зберігання», так звані гістони. З цих білків побудовані нуклеосоми. структури на які намотані нитки молекул ДНК. Нуклеосоми розташовуються досить регулярно, так що утворюється структура нагадує намисто. Нуклеосома складається з білків чотирьох типів: H2A, H2B, H3 і H4. В одну нуклеосому входять по два білка кожного типу - всього вісім білків. Гістон H1, більший ніж інші гістони, зв'язується з ДНК в місці її входу на нуклеосому. Нуклеосома разом з H1 називається хроматосомой.
Нитка ДНК з нуклеосомами утворює нерегулярну соленоїд-подібних структуру товщиною близько 30 нанометрів. так звану 30 нм фибриллу. Подальша упаковка цієї фібрили може мати різну щільність. Якщо хроматин упакований щільно, його називають конденсованими або гетерохроматином. він добре бачимо під мікроскопом. ДНК знаходиться в гетерохроматин НЕ транскрибується. зазвичай це стан характерно для незначущих або мовчать ділянок. В інтерфазі гетерохроматин зазвичай розташовується по периферії ядра (пристінковий гетерохроматин). Повна конденсація хромосом відбувається перед поділом клітини. Якщо хроматин упакований нещільно, його називають ЕУ або інтерхроматіном. Цей вид хроматину набагато менш щільний при спостереженні під мікроскопом і зазвичай характеризується наявністю транскрипционной активності. Щільність упаковки хроматину багато в чому визначається модифікаціями гістонів - ацетилюванням і фосфоріллірованіем.
Вважається, що в ядрі існують так звані функціональні домени хроматину (ДНК одного домену містить приблизно 30 тисяч пар основ), тобто кожна ділянка хромосоми має власну «територію». На жаль питання просторового розподілу хроматину в ядрі вивчений поки недостатньо. Відомо, що теломерні (кінцеві) і центромерного (що відповідають за зв'язування сестринських хроматид в мітозі) ділянки хромосом закріплені на білках ядерної ламіни.
Ядерна оболонка, ядерна ламина і ядерні пори
Від цитоплазми ядро відокремлене ядерною оболонкою. утвореної за рахунок розширення і злиття один з одним цистерн ендоплазматичної мережі таким чином, що у ядра утворилися подвійні стінки за рахунок оточуючих його вузьких компартментов. Порожнина ядерної оболонки називається люмен або перінуклеарним простором. Внутрішня поверхня ядерної оболонки стелить ядерної ламін. жорсткої білкової структурою, утвореної білками-Ламін, до якої прикріплені нитки хромосомної ДНК. Ламіни прикріплюються до внутрішньої мембрані ядерної оболонки за допомогою заякоренних в ній трансмембранних білків - рецепторів Ламін. У деяких місцях внутрішня і зовнішня мембрани ядерної оболонки зливаються і утворюють так звані ядерні пори. через які відбувається матеріальний обмін між ядром і цитоплазмою. Пора не є діркою в ядрі, а має складну структуру, організовану кількома десятками спеціалізованих білків - нуклеопорінов. Під електронним мікроскопом вона видна як вісім пов'язаних між собою білкових гранул з зовнішньої і стільки ж з внутрішньої сторони ядерної оболонки.
Різні структури клітинного ядря видно з-за накопичення в ніхзелёного флуоресцентного білка
Ядро знаходиться всередині ядра, і не має власної мембранної оболонки, проте добре помітно під світловим і електронним мікроскопом. Основною функцією ядерця є синтез рибосом. У геномі клітини є спецмулистих ділянки, так звані ядерцеві організатори. містять гени Хвороби (рРНК). навколо яких і формуються ядерця. У полісом відбувається синтез рРНК РНК полімеразою I. її дозрівання, збирання рибосомних субчастиц. У полісом локалізуються білки, які беруть участь в цих процесах. Деякі з цих білків мають спеціальну послідовність - сигнал ядерцеву локалізації (NoLS, від англ. N ucleo lus L ocalization S ignal). Слід зазначити, найвища концентрація білка в клітині спостерігається саме в полісом. У цих структурах було локалізовано близько 600 видів різних білків, причому вважається, що лише невелика їх частина дійсно необхідна для здійснення ядерцевих функцій, а інші потрапляють туди неспецифічно.
Під електронним мікроскопом в полісом виділяють кілька субкомпартментов. Так звані Фібрилярні центри оточені ділянками щільного фибриллярного компонента. де і відбувається синтез рРНК. Зовні від щільного фибриллярного компонента розташований гранулярний компонент. представляє собою скупчення дозріваючих рибосомних субчастиц.
ядерний матрикс
Ядерним матриксом деякі дослідники називають нерозчинний внутрішньоядерних каркас. Вважається, що матрикс побудований переважно з негістонових білків, формірущіх складну развлетвленной мережу, що сполучається з ядерної Ламін. Можливо, ядерний матрикс бере участь у формуванні функціональних доменів хроматину. У геномі клітини є спеціальні незначущі А-Т-багаті ділянки прикріплення до ядерного матриксу (англ. S / MAR - M atrix / S caffold A ttachment R egions), службовці, як передбачається, для заякоріванню петель хроматину на білках ядерної матриксу. Втім, не всі дослідники визнають існування ядерного матриксу.
Принципова схема реалізації генетичної інформації у про-і еукаріот.
Прокаріоти. У прокаріотів синтез білка рибосомою (трансляція) просторово не відокремлений від транскрипції і може відбуватися ще до завершення синтезу мРНК РНК-полімерази. Прокаріотичні мРНК часто поліцістронной. тобто містять кілька незалежних генів.
Еукаріоти. мРНК еукаріотів синтезується у вигляді попередника, пре-мРНК, що зазнає потім складне етапне дозрівання - процесинг. що включає приєднання кеп-структури до 5'-кінця молекули, приєднання декількох десятків залишків аденіну до її 3'-кінця (поліаденілювання), вищепленію незначущих ділянок - інтронів і з'єднання один з одним значущих ділянок - екзонів (сплайсинг). При цьому з'єднання екзонів однієї і тієї ж пре-мРНК може проходити різними способами, приводячи до утворення різних зрілих мРНК, і в кінцевому підсумку різних варіантів білка (альтернативний сплайсинг). Тільки мРНК, яка успішно пройшла процесинг, експортується з ядра в цитоплазму і втягується в трансляцію.
Еволюційне значення клітинного ядра
Основне функціональне відміну клітин еукаріот від клітин прокаріотів полягає в просторовому розмежуванні процесів транскрипції (синтезу матричної РНК) і трансляції (синтезу білка рибосомою), що дає в розпорядження еукаріотичної клітини нові інструменти регулювання біосинтезу і контролю якості мРНК.
У той час, як у прокаріотів мРНК починає транслюватися ще до завершення її синтезу РНК-полімерази. мРНК еукаріотів зазнає значних модифікації (так званий процесинг), після чого експортується через ядерні пори в цитоплазму. і тільки після цього може вступити в трансляцію. Процесинг мРНК включає кілька елементів.
З попередника мРНК (пре-мРНК) в ході процесу, званого сплайсингом вирізаються інтрони - незначні ділянки, а значущі ділянки - екзонів з'єднуються один з одним. Причому Екзони однієї і тієї ж пре-мРНК можуть бути з'єднані декількома різними способами (альтернативний сплайсинг), так що один попередник може перетворюватися в зрілі мРНК декількох різних видів. Таким чином, один ген може кодувати відразу декілька білків.
Крім того, інтрон-екзон структура генома. практично неможлива у прокаріот (тому що рибосоми зможуть транслювати незрілі мРНК), дає еукаріотів певну еволюційну мобільність. З огляду на протяжність інтрони ділянок, рекомбінація між двома генами часто зводиться до обміну екзонами. Завдяки тому, що Екзони часто відповідають функціональним доменів білка, ділянки отриманого в результаті рекомбінації «гібрида», часто зберігають свої функції. У той же час у прокаріотів рекомбінація між генами неможлива без розриву в значущої частини, що безумовно зменшує шанси на те, що вийшов білок буде функціональний.
Модифікаціям піддаються кінці молекули мРНК. До 5 '-кінців молекули прикріплюється 7-метілгуанін (так званий кеп). До 3 '-кінців нематрічно приєднуються кілька десятків залишків аденіну (поліаденірованіе).
Процесинг мРНК тісно пов'язаний з синтезом цих молекул і необхідний для контролю якості. Непроцессірованная або не повністю процессірованной мРНК не зможе вийти з ядра в цитоплазму або буде нестабільна і швидко деградує. У прокаріотів немає таких механізмів контролю якості, і через це прокариотические мРНК мають менший термін життя - не можна допустити, щоб неправильно синтезована молекула мРНК, якщо така з'явиться, транслювалася протягом довгого часу.
Дивитися що таке "Каріоплазма" в інших словниках:
каріоплазма - каріоплазма ... Орфографічний словник-довідник
каріоплазма - протоплазма Словник російських синонімів. каріоплазма ім. кол під синонімів: 3 • каріолімфа (1) • ... Словник синонімів
Каріоплазма - (від каріо. І плазма) (ядерний сік) вміст клітинного ядра, що заповнює простір між його структурами ... Великий Енциклопедичний словник
Каріоплазма - (від каріо. І плазма), каріолімфа, ядерний сік, вміст клітинного ядра, в до рої занурені хроматин, ядерця, а також різні внутріядерні гранули. Після екстракції хроматину химич. агентами в К. зберігається т. н. внутрішньоядерних матрикс, ... ... Біологічний енциклопедичний словник
каріоплазма - каріолімфа нуклеоплазма «ядерний сік» Непрокрашіваемое (на відміну від хроматину) вміст клітинного ядра, в яке занурений хроматин; після видалення хроматину в К. зберігається білковий матрикс. [Ареф'єв В.А. Лісовенко Л.А. Англо російський ... ... Довідник технічного перекладача
каріоплазма - (від каріо. і плазма) (ядерний сік), вміст клітинного ядра, що заповнює простір між його структурами. * * * Каріоплазма Каріоплазма (від каріо. (Див. Каріо. (Частина складних слів)) і плазма (див. ПЛАЗМА)) (ядерний сік), вміст ... ... Енциклопедичний словник
каріоплазма - branduolio sultys statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Branduolyje esantis tirštas skystis be chromatino ir branduolėlio, apgaubtas branduolio apvalkalėlio. atitikmenys: angl. karyolymph; karyoplasm; nuclear sap rus. каріолімфа; ... ... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
каріоплазма - (caryoplasma; каріо + грец. plasma щось утворене; син. каріолімфа, нуклеоплазма) рідина, що міститься в клітинному ядрі ... Великий медичний словник
Каріоплазма - (від Каріо. І Плазма каріолімфа, ядерний сік, протоплазма клітинного ядра, відмежована від навколишнього цитоплазми ядерною оболонкою каріомембраной ... Велика радянська енциклопедія