Клас Офіури, або змеехвостки (Ophiuroidea)
Офіури зовні схожі з морськими зірками. Тіло їх зіркоподібній форми, але, на відміну від останніх, з сильно відокремленими від диска і дуже рухливими членистими променями, що нагадують хвости змій. Звідси і назва цього класу "змеехвостки". Не тільки зовнішню схожість, але і ряд рис внутрішньої організації зближує офіур з зірками. На підставі цього деякі зоологи об'єднують їх в один клас. Однак в найбільш відомих посібниках офіури розглядаються як самостійний клас, представлений в сучасній фауні двома загонами - Euryalae і Ophiurae, що налічують понад 250 пологів і близько 2 тис. Видів.
Нині живуть офіури відрізняються від морських зірок перш за все тим, що у них відсутні відкриті амбулакральние борозни, так як в процесі філогенезу у них з'явилися пластинки, які закрили їх. Крім того, промені у офіур настільки різко відокремлені від диска і розростання пластинок променів таке сильне, що порожнина тіла в променях досить скорочена і, на відміну від зірок, відростки шлунка не заходять туди.
Тіло більшості змеехвосток уплощено і складається з округлого або п'ятикутного диска і п'яти, рідше шести або семи-дев'яти променів (табл. 24). Промені часто дуже довгі і в кілька разів (а у найбільш дліннолучевих форм навіть у 20 разів) можуть перевищувати діаметр диска, середні розміри якого близько 1-2 см. Але у окремих видів ветвістолучевих офіур досягають 10 см. Зазвичай промені прості, звужені до кінця , однак у частини офіур, таких, наприклад, як голова горгони (табл. 17), вони розгалужуються.
Характерною особливістю змеехвосток є сильне розвиток у них не тільки зовнішнього (у вигляді тонких пластинок), але і внутрішнього скелета променів, що складається з окремих хребців, скріплених між собою спеціальними м'язами і зв'язками. У одних офіур сочленовная поверхню хребців, гладка, у вигляді годинникового скла, тому промені їх надзвичайно рухливі, можуть згортатися на черевну сторону і обвиватися навколо різних предметів. У інших офіур хребці мають більш складні з'єднання у вигляді ямок і горбків, в таких випадках промені менш рухливі і можуть згинатися головним чином в горизонтальній площині. Зовні хребці прикриті тонкими скелетними пластинками, що утворюють 4 ряди вздовж кожного променя. Серед них розрізняють черевні щитки, що прикривають амбулакральние борозни, спинні щитки, протилежні черевним, і два ряди бічних щитків, що несуть по-різному влаштовані голки променів (рис. 151). Іноді пластинки променів можуть бути недорозвинені або взагалі бути відсутнім.
Мал. 151. Схема будови зовнішнього скелета офіур. А - вид з ротової боку: 1 - рот; 2 - щелепу; 3 - ротові папілом; 4 - зуби; 5 - адоральний щиток; 6 - ротової щиток; 7 - лусочки диска; 8 - бурсальная щілину; 9 - промінь; 10 - черевні щитки променів; 11 - бокові щитки променів; 12 - голки променя; 13 - амбулакральние пори для виходу ніжок; 14 - амбулакральние лусочки. Б - частина диска і променя зі спинної сторони: 15 - радіальні щитки; 16 - спинні щитки променів. В - різні типи будови ротового кута офіур; 17 - непарна і 18 - парна інфрадентальние папілом; 19 - зубні папілом
На черевній стороні променя в кожному членику є два отвори для виходу амбулакральних ніжок. Ніжки офіур позбавлені присосок і ампул і виконують головним чином функцію дихання або дотику.
Диск змеехвосток, подібно до променів, зовні покритий пластинками, що мають вигляд лусочок. Серед них на спинний поверхні біля основи променів виділяються більші парні пластинки - радіальні щитки. Іноді лусочки диска бувають забезпечені різними голочками, гранулами, горбками, а радіальні щитки мають виріз, що несе дрібні голочки, так звані папілом дискового вирізу.
У центрі диска на стороні, зверненій до субстрату, міститься рот. Форма його зіркоподібним, так як інтеррадіально в нього вдаються п'ять трикутних виступів - щелеп (рис. 151). На вершині щелепи розташовуються щелепні (ротові) пластинки, забезпечені по краю лускатими голочками - ротовим папиллами. одна або дві самі верхні з яких називаються інфрадентальнимі. За ними в глибині рота містяться зуби. а у деяких видів - зубні папілом (рис. 151, 19). Поруч з щелепними пластинками знаходяться вузькі адоральние щитки. охоплюють з боків велику платівку - оральний щиток. Один з оральних щитків пронизаний порами, через які в водоносну систему надходить вода. Щелепи у офіур рухливі і допомагають не тільки утримувати і подрібнювати їжу, але також і захоплювати її.
Більшість змеехвосток роздільностатеві. Випадки гермафродитизму відзначені порівняно для небагатьох форм. Найбільш повний список гермафродитних форм, складений Т. Мортенсеном в 1936 р включає 36 видів. Як правило, всі гермафродитні види піклуються про потомство і виношують молодь, однак не всі виношують молодь види є гермафродитом.
Зазвичай офіури відкладають статеві продукти прямо в воду. Розмноження частіше відбувається навесні або влітку, при цьому багато офіури піднімають на кінцях своїх променів і виметивают статеві продукти за короткий проміжок часу з невеликими паузами. Найчастіше першими приступають до розмноження самці. Запліднені в воді яйця розвиваються в пелагическую личинку - Офіоплутеус (рис. 128), відрізняється довгими відростками і своєрідним скелетом, що складається з двох симетричних половинок. На освіту Офіоплутеус потрібно близько трьох тижнів з моменту запліднення яйця. Всі подальші перетворення личинки в дорослий організм відбуваються в товщі води, поки Офіоплутеус плаває. На відміну від зірок сидяча стадія в розвитку офіур відсутня.
Зазнавши складні зміни, маленька офиура опускається на дно і починає вести донний спосіб життя.
Не всі види виметивают статеві продукти прямо в воду. У районі Нової Зеландії, за даними Фелла (H. Fell), є вид, який прикріплює від 20 до 200 яєць, багатих жовтком, до нижньої поверхні каменів або в ущелинах. Цю цікаву особливість можна вважати вже деякою турботою про потомство, що одержує подальший розвиток у окремих видів змеехвосток, поширених головним чином в антарктичних і субантарктических районах. Зараз вже відомо близько 60 видів, що виношують молодь або на своєму тілі, або в бурсах, або прямо в яєчниках. У найпростішому випадку яйця відкладаються в воду, але потім молодь осідає на тіло матері і довгий час повзає по його поверхні. При внутрішньому виношуванні молоди яйця затримуються в бурсах, в які через щілини весь час надходить свіжа вода, а разом з нею легко може проникати і сперма, запліднююча яйця. Зазвичай в бурсі є всього кілька екземплярів молоді, але у виду Astrochlamys bruneus (табл. 24) Мортенсеном було виявлено в кожній бурсі до 200 ембріонів. Види, що виношують молодь в бурсах, мають більш розтягнутий період розмноження, ніж види, що відкладають ікру в воду. Так, дуже широко поширена майже по всіх морях Amphipholis squamata має в своїх бурсах розвивається молодь протягом цілого року. У цього виду, можливо, є випадок справжнього живорождения, коли ембріон розвивається за рахунок живильного матеріалу, одержуваного від матері. Фелл повідомляє, що в стінках бурс, які містять ембріони, розвиваються особливі лакуни кровоносної системи. Крім того, яйця цієї офіури дуже дрібні і, ймовірно, не містять достатньої на весь період розвитку жовтка, так як, вийняті з бурс, вони швидко гинуть, якщо не отримують додаткової їжі. У цілого ряду інших видів, що виношують молодь, яйця великі, багаті жовтком і, проходячи в бурсах весь шлях розвитку, очевидно, не отримують додаткового харчування за рахунок материнського організму.
У більшості видів офіур підлогу розрізнити неможливо, якщо не брати до уваги самок, що виношують молодь. Тільки 4 види мають цілком виражений статевий диморфізм. У Amphilycus androphorus (рис. 152), Ophiosphaera insignis, Ophiodaphne materna і Astrochlamys bruneus відомі карликові самці, завжди сидять на більших самках.
Мал. 152. Самець Amphylicus androphorus, що паразитує на ротової стороні самки того ж виду
Деякі види змеехвосток можуть ще розмножуватися поперечним поділом. Випадки подібного безстатевого розмноження найчастіше мають місце у дрібних шести-променевих видів, діаметр диска яких всього близько 3 мм. При цьому диск може ділитися в будь-якому напрямку, але завжди кожна частина залишається з трьома променями і відновлює відсутні. Тому у таких форм часто трапляються екземпляри з трьома довгими і трьома коротшими променями. Найбільш поширене безстатеве розмноження серед видів роду Ophiactis із загону справжніх офіур (Ophiurae).
Зі здатністю відновлювати втрачені частини, настільки широко поширеною серед офіур, пов'язана й інша їхня особливість: вони легко не тільки обламують свої промені, але деякі змеехвостки можуть тимчасово втрачати спинної частини диска або нутрощів. Все це досить швидко відновлюється (регенерує), якщо не пошкоджено околоротовое нервове кільце і диск зберіг хоча б один промінь.
Ростуть офіури протягом декількох років і досягають максимальних розмірів на 4-5-6-му році життя, хоча багато хто з них починають розмножуватися вже на 2-3-й рік.
Офіури - найбільш рухливі тварини серед голкошкірих. Вони пересуваються за допомогою променів і рідко використовують для цього амбулакральние ніжки. Незважаючи на ясно виражену променисту будову, при русі офіури поводяться як білатерально симетричні тварини. При цьому 2 або 4 променя хвилеподібно згинаються, тоді як непарний промінь спрямований вперед або назад, а диск піднятий над субстратом. Взагалі офіури можуть використовувати і інші способи пересування. Деякі види підтягуються, захоплюючи предмети одним або двома променями і підштовхуючи іншими. Незважаючи на відсутність ампул і присосок, види використовують при русі амбулакральние ніжки, упираючись ними в нерівності грунту. Є також спостереження, що змеехвостки можуть повзати по скляних стінках акваріума за допомогою амбулакральних ніжок, але в цих випадках залозистими клітинами офіур виділяється особлива слиз, як би приклеювальна ніжки до поверхні. Амбулакральние ніжки відіграють дуже важливу роль при закапуванні офіур в грунт. Новітні анатомічні та гістологічні дослідження показали, що у офіур є спеціальні пристосування, які замінять ампули ніжок і дають їм можливість витягатися.
Дуже часто промені і ніжки офіур беруть активну участь у захопленні їжі і підведенні її до рота. Харчуються змеехвостки різними дрібними тваринами, донним детритом, а окремі види виключно водоростями. При цьому дрібні частинки підносяться до рота ніжками, а більші захоплюються променями, які, згинаючись, доставляють їх у рот. Дослідження шлунків європейських офіур показало, що вони на 75-90% заповнені донним детритом, перемішаним із залишками дрібних рачків, поліхети, молюсків, молоді голкошкірих і інших дрібних морських організмів. В акваріумах офіур можна годувати рибою. Багато офіури відчувають здобич на відстані і повзуть за нею.
Досліди, проведені над офиурами, показали, що чутливими до харчових подразнень є в значній мірі амбулакральние ніжки, які, навіть відокремлені разом з частиною променя від диска, продовжували направляти харчові частки в сторону колишнього рота, а сторонні частинки швидко відкидати, якщо вони, наприклад , які не були змочені риб'ячим соком.
Офіури вельми чутливі до світлових подразнень і реагують на різні механічні дії, однак про їх органах почуттів майже нічого невідомо.
Деякі офіури здатні світитися. Слід зауважити, що світяться тільки промені і їх голки, а іноді ще й оральні щитки. Досить сильне світіння жовтувато-зеленуватим світлом часто є відповіддю на найменший дотик до офиурами.
Світіння офіур часто привертає до себе різних веслоногих рачків, які поселяються на їх тілі або забираються у внутрішні органи. Деякі рачки роду Cancirilla були знайдені на ротової стороні Amphipholis squamata, інші види копепод паразитують в бурсах офіур, відкладаючи в них масу яєць і тим самим заважаючи розмноженню господаря. Іноді копеподи викликають значні галлоподобние здуття в підставі променів змеехвосток. Слід, однак, відзначити, що паразити і комменсали офіур нечисленні, хоча і відомі з різних груп тварин. Рухливий спосіб життя і міцний панцир, що покриває тіло, до деякої міри захищають їх від нападу дрібних ворогів. Проте в офиурами можна зустріти різних інфузорій, паразитичних молюсків, ракоподібних, черв'яків. Самі ж офіури надзвичайно схильні жити на інших організмах. Деякі змеехвостки мешкають постійно серед голок морських їжаків. Наприклад, дуже дрібна офиура Nannophiura lagani, діаметр диска якої ледь досягає 0,5 мм. пристосувалася до життя на черевній стороні плоского морського їжака Laganum depressum, де перелазить з одного голки на іншу, як маленька мавпочка з дерева на дерево. Вельми часто офіури зустрічаються на губах і коралах.
Майже всі 5-променеві представники загону гіллястих офіур (Euryalae) зазвичай сидять на різних коралах, а деякі навіть харчуються їх щупальцями.
У літературі зазначено кілька випадків співжиття офіур з морськими ліліями. Так, офіури роду Ophiomaza живуть в співтоваристві з морськими ліліями. Ophiomaza cacaotica (рис. 129) неодноразово була знайдена на ротової стороні тропічної морської лілії родa Comanthus, чашечку якої вона міцно обвиває своїми променями. Розфарбування цієї офіури досить строката і дуже відповідає розфарбуванні господаря.
Пофарбовані офіури більш скромно, ніж інші голкошкірі. Окремі види, правда, мають яскраво-червоний або малиновий колір, але вони малопомітні через порівняно невеликих розмірів. У забарвленні змеехвосток переважають кремові, жовті, зелені, оливкові, бурі тони, часто пожвавлені різними плямами контрастного кольору.
Викопні рештки офіур нечисленні і вивчені далеко не повно. Офіури, подібні до сучасних, відомі з кінця палеозою, але офіуроподобние організми, що відрізняються від сучасних відкритої амбулакральной борозною і зближують змеехвосток з зірками, знайдені вже в силурі, т. Е. В ранньому палеозої.