Основний тканиною в сформованому листі є мезофіл (рис. 13), зазвичай виконує фотосинтетичну функцію. Він являє собою Паренхімні тканину, що складається з клітин, що містять хлорофіл, багату межклетниками. У більшості видів покритонасінних рослин-мезофіл диференційований на палісадні і губчасту паренхіму.
Палісадна паренхіма складається з клітин, подовжених в напрямку, перпендикулярному поверхні листа, і мають вигляд стовпчиків. Іноді цю тканину називають столбчатой паренхімою. Губчаста паренхіма отримала свою назву в зв'язку з тим, що вона пронизана Системою добре виражених межклетников.
Клітини палісадні паренхіми мають призматичну форму (у деяких рослин неправильну), довжина їх в більшості випадків перевершує ширину в кілька разів. Для губчастої паренхіми характерна наявність клітин самої різної форми (ізодіаметріческіх, подовжених перпендикулярно або паралельно поверхні), Палісадна паренхіма у більшості рослин розташовується з верхньої сторони листа, однак у ксерофитов - часто по обидва боки листа, а губчаста сильно редукована або відсутня.
За характером розташування палісадні паренхіми розрізняють лист дорсівентральний - палісадна паренхіма розташована на одному боці аркуша - і ізолатеральний - на обох сторонах аркуша. Розрізняють також листя центричного типу, коли мезофіл верхньої і нижньої сторін однаковий. Така будова зустрічається у циліндричних листя і являє собою модифікацію ізолатерального листа.
Вважають, що найбільш високо спеціалізованим типом тканини, пристосованої до виконання функції фотосинтезу, є палісадна паренхіма. Це підтверджується великою кількістю хлоропластів в диференційованих клітинах палісадні паренхіми в порівнянні з губчастої.
Ультраструктура пластид в палісадних клітинах відрізняється сильним розвитком і ущільненням тилакоидов, в губчастої тканини хлоропласти мають більш рихлу структуру. Це пояснюється тим, що в онтогенезі диференціювання губчастої тканини листа закінчується рано, а пластидних комплекс в палісадні тканини формується поки росте лист, і синхронно з цим наростає активність фотосинтезу. Для палісадні тканини характерний також більш високий рівень синтезу білка, що відповідає росту клітин і новоутворення пластид протягом усього періоду росту на відміну від губчастої тканини, де ці процеси припиняються рано. Високий ступінь спеціалізації палісадні тканини, пристосованої до виконання функції фотосинтезу, проявляється також у її зв'язку з системою межклетников, в ультраструктурі пластид.
Існує й інша точка зору: губчаста тканина є основною асиміляційної тканиною листа, Палісадна паренхіма лише захищає губчасту від надлишкового освітлення. Низька фотосинтетична активність палісадні паренхіми пов'язана з фотоінактіваціей пластид в палісадних клітинах і обмеженням дифузії СО2 до них.
Вважають, що губчаста паренхіма більшою мірою, ніж палісадна, спеціалізована до транспорту асимілятів з листа, тому що в ній щодо інтенсивніше синтезується сахароза; в палісадні паренхімі в основному синтезується крохмаль. Цьому положенню відповідає і той факт, що добре розвинена зовнішня флоема судинно-волокнистих пучків звернена вниз, до губчастої паренхіми. Очевидно, ці тканини включаються в фотосинтез листа паралельно як автономні і виконують спеціалізовані функції.
Вивчення структури асиміляційної тканини в залежності від розташування листя на стеблі, а також від віку показало, що у розташованих вище листя розміри межклетников значно менше як в палісадні, так і в губчастої паренхіми. Це властивість особливо чітко виражено в верхівках верхніх листків, де губчаста паренхіма набуває вигляду компактної тканини, в якій практично немає межклетников. Змінюється також товщина губчастої паренхіми: вона значна в листі нижніх ярусів, зменшується в середніх і знову збільшується на верхівці. Товщина листової пластинки і палісадні паренхіми майже в 3-5 разів менше у однорічних приростів. Ця особливість в будові різновікових листя, природно, відбивається і на їх функції.
Транспортну функцію в листі виконує провідна система - жилки. Жилки - поліфункціональні освіти: вони постачають лист водою, мінеральними і органічними речовинами, що притікають з кореня; забезпечують відтік асимілятів, розвантажуючи лист від продуктів фотосинтезу; виконують механічну функцію, створюючи опорний скелет листа і зміцнюючи його м'якоть. Довжина мережі жилок залежить від багатьох зовнішніх і внутрішніх факторів.
Пересування речовин в листі відбувається по флоеме і ксилемі. У найбільш великих жилках листя вони утворюють один або кілька пучків, розташованих у вигляді кільця, півкільця або безладно. Основним проводять елементом ксилеми всіх жилок за винятком кінцевих є судини (трахеї), в самих маленьких кінцевих жилках - трахеїдів - одна, дві або група. Трахеї і трахеіди в зрілому стані являють собою більш-менш подовжені клітини з здеревілими оболонками, позбавлені протопластів. Трахеїди - неперфоровані клітини, що мають пари пір на загальних стінках. Трахеї - порожнисті трубки, що складаються з ряду члеників, з'єднаних між собою. Перфорації у члеників судин зазвичай розташовуються на їх поперечних стінках, іноді на бічних. Вода, рухаючись по судині, вільно проходить через перфорації, тоді як в трахеїдів вона повинна проходити через тонкі порові мембрани. При зростанні ксилеми середня площа утворюються судин значно збільшується на ранніх етапах. Число судин у деяких рослин (квасолі) продовжує зростати і після припинення росту листової пластинки. Розвиток ксилеми залежить головним чином від потреби листа в воді.
Основними провідними елементами флоеми є сітовідние трубки і супутні їм клітини-супутники сітовідной трубка складається з клітин, що характеризуються своєрідним будовою протопластів і наявністю так званих сітовідних полів - ділянок клітинної стінки, пронизаних численними отворами, через які за допомогою тяжів повідомляються протопластів сусідніх сітовідних елементів. Частини клітинної стінки, що несуть сітовідние поля, називаються сітовідной пластинками. Будова сітовідних Трубок (відсутність ядра, наявність густої розгалуженої мережі фібрил, відсутність тонопласта, в результаті чого протоплазма сильно оводнен) вказує на їх велику спеціалізацію, пов'язану, очевидно, зі здатністю до активного транспорту речовин.
Клітини-супутники - паренхімні клітини, які утворюються з тієї ж меристематической клітини, що і пов'язана з ними клітина сітовідной трубки. У багатьох рослин сітовідние елементи весь час супроводжують трахеїдів, а іноді навіть виявляються розташованими далі їх. В кінцевих відгалуженнях жилок флоемниє частина може містити тільки паренхіму.
Основною ознакою, що характеризує провідну систему листа, є її зв'язок з мезофіл. Між мезофіл і провідною системою знаходиться так зване вільне простір, або апопласт. Очевидно, за допомогою мережі провідних пучків можливі адсорбція Сахаров та інших ассимилятов з вільного простору і концентрація їх у флоеме для відводу з листа. Продовженням провідної системи листя є провідна система черешків.
У листі, як і в усьому рослині, розрізняють дальній транспорт речовин (відбувається по флоеме і ксилемі), що забезпечує координацію функцій всієї рослини, і внутрішньоклітинний, що забезпечує пересування речовин в клітині і наразі триває в основному за допомогою цитоплазматичних мембран. Обидві системи транспорту функціонують в рослині одночасно і тісно пов'язані між собою. У найбільш типових випадках транспорт метаболітів починається в фотосинтезирующих хлоропластах, з хлоропластів поширюється в цитоплазму, потім проходить через ряд паренхімних клітин і, подолавши концентраційний поріг, продовжується в системі клітин флоеми, за якими асиміляти пересуваються до споживають тканинам. Тут метаболіти знову переходять в сферу Паренхімні транспорту і закінчують своє спрямоване переміщення зосередженням в запасающих або споживають клітинах.
Крім того, в рослині функціонує ксілемного транспорт, за допомогою якого в основному відбувається розподіл води і елементів кореневого харчування. Обидві транспортні системи, витягнуті паралельно і притиснуті Один до одного, можуть частково взаємодіяти шляхом обміну рухомими речовинами.
Опорну функцію листа можуть виконувати самі судини, так як вони представляють собою мертві освіти з лігніфіцірованнимі стінками, а також механічні волокна пучків.
Лист - орган специфічний, і опорні структури його не так добре розвинені, як у стеблі. Інтенсивно розвинена провідна система є хорошою опорою для мезофіла. Додаткову опорну функцію в листі несуть колленхіма, розташована під епідермісом над великими жилками або по краю пластинки, склереїди, що зустрічаються іноді в товщі мезофіла, відокремлені тяжі склеренхіми, наявні у деяких рослин (пальм).
Опорну функцію може виконувати і покривна тканина листа - епідерміс (див. Рис. 13), Щільно зімкнуті клітини, часто просочені кутином, іноді в різного ступеня лігніфіцірованние або інкрустовані кремнеземом (наприклад, у злаків) і мають на зовнішній поверхні щільну кутикулу, представляють зовнішній скелет листа. Однак ця функція епідермісу листа не головна. Щільно приєднуючись один до одного, епідермальні клітини створюють покрив, що оберігає рослину від осушення, механічних пошкоджень, проникнення всередину комах, грибів-паразитів, бактерій, вірусів. Чим товстіший шар епідермісу, тим сильніше він поглинає ультрафіолетові промені, захищаючи рослину іноді навіть за рахунок руйнування клітин самого епідермісу.
Основна функція покривної тканини - захисна. Разом з тим епідерміс легко проникний для газів (СО2 і О2), води, т. Е. Здатний не тільки захищати лист, але і регулювати його газообмін, брати участь у фотосинтезі, поглинати воду і мінеральні речовини. Поліфункціональність, природно, позначилася на будові тканини, що включає спеціалізовані освіти.
За характером виконуваних функцій, будовою і походженням епідерміс складається з трьох груп клітин: основні епідермальні клітини, трихоми і продихи.
Основні епідермальні клітини зазвичай щільно зімкнуті між собою, межклетники зустрічаються тільки в епідермісі пелюсток. Форма правильна, подовжена, часто клітини мають хвилясті стінки. Оболонки клітин нерівномірно потовщені, найбільш потовщена зовнішня стінка. Клітинні оболонки просочені кутином. Кутин може відкладатися на зовнішній поверхні клітин у вигляді самостійного шару - кутикули.
Трихоми представлені в листі захисними кроющими і залозистими волосками. За структурою їх можна розділити на одноклітинні (прості або гіллясті) і багатоклітинні (один або кілька рядів клітин). Закладаються вони в результаті розростання однієї з епідермальних клітин, яка утворює як би виступ над поверхнею епідермісу. Цей виступ подовжується, а в разі розвитку багатоклітинного волоска ділиться в різних напрямках. Волоски недовговічні, нерідко вони відмирають із закінченням росту листа або навіть раніше, проте іноді функціонують довше.
Залежно від будови трихом, їх розмірів, числа на одиницю площі, орієнтації виділяють певні типи опушения листа: войлочное - густе з гіллястих волосків (лист коров'яку); мохнатое- звивисті волоски, що не мають певної орієнтації (лист бегонії королівської); шовковисте - тонкі прямі волоски, зазвичай орієнтовані в одному напрямку; залозисте - залізисті трихоми на відміну від простих виділяють різні секрети (ефірні масла, слизу, смоли, розчини солей).
Устячка - система високоспеціалізованих клітин, різко відрізняються за будовою від основних клітин епідермісу. Устьіце складається з двох замикаючих клітин, між якими знаходиться устьичная щілину. У більшості дводольних рослин замикають клітини мають бобовидную форму, у однодольних більш-менш подовжену. Замикають клітини можуть розташовуватися на одному рівні з сусідніми епідермальними клітинами, виступати над ними або бути зануреними, розташовуючись нижче поверхні епідермісу. Замикають клітини часто оточені двома або більшою кількістю клітин, що відрізняються за формою від основних клітин епідермісу. Ці клітини називаються близько-устьічнимі, або побічними. Сукупність околоустьічних і замикаючих клітин становить устьічнимі апарат, або устьічнимі комплекс.
Устячка розташовані зазвичай на нижньому боці аркуша; у багатьох ксерофітів - і на нижній і на верхній. Виняток становлять злаки, у яких продихи знаходяться на верхній стороні листа. Подібним чином організовані листя плаваючих водоростей. У ділянках епідермісу, розташованих над провідними пучками, устьиц зазвичай немає, вони знаходяться лише над клітинами асиміляційної тканини.
Середнє число продихів на 1 мм 2 поверхні листа - приблизно 100-300. Число продихів не постійно не тільки для різних ярусів листя в межах одного і того ж рослини, але може бути ще більш мінливо і в межах одного і того ж листа, змінюючись як від основи до верхівки, так і від краю листа до середньої його жилці, а також в процесі онтогенезу. Однак бувають винятки, коли число продихів досить рівномірно розподілено по всій платівці листа.
Характерною особливістю будови замикаючих клітин продихів є нерівномірне потовщення їх оболонок. Ця особливість пов'язана з механізмом устьічних рухів, який пов'язаний також зі зміною їх тургорного тиску. Припускають, що зміна тургорного тиску устьиц відбувається за допомогою певних скорочувальних структур і супроводжується значною витратою енергії; в регуляції осмотичного тиску беруть участь не цукру, як вважали раніше, а органічні кислоти, цукру є лише первинними проміжними продуктами для освіти осмотично активних речовин; в регуляції осмотичного тиску устьиц значну роль відіграють одновалентні катіони, які при відкриванні устьиц надходять з сусідніх клітин в прикінцеві клітини проти градієнта концентрації. Деякі дослідники розглядають калій як речовина, що грає основну роль в регуляції осмотичного потенціалу устьічних клітин. Механізм відкривання устьичной щілини пов'язаний з витратою енергії. Ця енергія, очевидно, використовується для активного транспорту катіонів в вакуолі замикаючих клітин.
В результаті механізм руху продихів можна представити таким чином: при відкриванні устьичной щілини одновалентні катіони (головним чином калій) проти градієнта концентрації надходять в вакуоль замикаючих клітин. Осмотический потенціал клітин зростає, в них надходить вода, продихи відкривається. Коли ж механізм, що підтримує високу концентрацію солей в вакуолях замикаючих клітин, відключається, осмотично активні речовини виходять з вакуолей в цитоплазму, накопичуються в ній або виводяться з клітини. Осмотичний тиск в клітині падає, знижується тургор, продихи закриваються.
Електронейтральність замикаючих клітин при відкритих продихах підтримується в основному за рахунок утворення органічних аніонів, які в замикаючих клітинах представлені головним чином анионами яблучної кислоти. Очевидно, саме ці аніони обумовлюють закривання продихів, так як, якщо вони не виводяться швидко з цитоплазми в вакуоль або не обмінюється на іони калію, цитоплазма набуває кислу реакцію. Абсцизова кислота здатна блокувати активне вимивання іонів водню із замикаючих клітин, тим самим перешкоджаючи проникненню іонів калію в них, що в результаті призводить до закривання продихів. Незважаючи на те що в розшифровці механізму регуляції тургорного тиску досягнуто певних успіхів, ця складна проблема ще не вирішена.