Екосистема - основна функціональна одиниця в екології. Вона включає в себе всі організми (биотическое співтовариство), спільно функціонуючі на конкретній території, які взаємодіють з фізичним середовищем таким чином, що потік енергії створює чітко визначені біотичні структури і круговорот речовин між живою і неживою частинами.
Відповідно до загальної теорії систем екосистема має загальні властивості. характерними для складних систем. До таких властивостей відносяться: емерджентність, принцип необхідної різноманітності елементів, стійкість, принцип неравновесности, вид обміну речовин або енергії, еволюція.
Емерджентність (від англ. Emergence - поява, виникнення) системи - ступінь незвідність властивостей системи до властивостей складових її елементів. Властивості системи залежать не тільки від складових її елементів, але і від особливостей взаємодії між ними (наприклад, явище синергізму, коли при взаємодії деяких токсичних сполук виходять ще більш отруйні речовини).
Принцип необхідної різноманітності елементів зводиться до того, що будь-яка система не може складатися з абсолютно однакових елементів, більш того, різноманітність елементів, її складових, є необхідною умовою функціонування. Нижня межа різноманітності дорівнює двом, верхній - прагне до нескінченності. Різноманітність і наявність різних фазових станів речовин, що складають екосистему, визначають її гетерогенність.
Стійкість динамічної системи і її здатність до самозбереження залежить від переважання внутрішніх взаємодій над зовнішніми. Якщо зовнішній вплив на біологічну систему перевершує енергетику її внутрішніх взаємодій, то це може викликати незворотні зміни або загибель системи. Сталий або стаціонарний стан динамічної системи підтримується безперервно виконуваної зовнішньої роботою, для чого необхідні приплив енергії, її перетворення в системі і відтік за межі системи.
Принцип неравновесности зводиться до того, що системи, що функціонують за участю живих організмів, є відкритими, тому для них характерно надходження і відтік енергії і речовини, що неможливо здійснити в умовах рівноважного стану. Отже, будь-яка екосистема являє собою відкриту, динамічну, -неравновесную систему.
Таблиця 2. Поведінка системи в рівноважної і нерівноважної областях
Поняття рівноваги є одним з основних положень в науці. З точки зору такої науки, як синергетика (від грец. - разом діючий; міждисциплінарна область досліджень процесів самоорганізації та самодезорганізації в різних системах, в тому числі в живих, наприклад, в популяціях), є наступні відмінності між рівноважної і нерівноважної системами:
Система реагує на зовнішні умови.
Поведінка системи випадково і не залежить від початкових умов, але залежить від передісторії.
Приплив енергії створює в системі порядок, отже, ентропія її зменшується.
Система поводиться як єдине ціле.
Система може знаходитися в стані рівноважної і нерівноважності; при цьому її поведінка істотно різниться (табл. 2). Згідно з другим законом термодинаміки до рівноважного стану приходять все закриті системи, тобто системи, які не одержують енергії ззовні. При відсутності доступу енергії ззовні система прагне до стану рівноваги, при якому ентропія дорівнює нулю. У разі коли система знаходиться в нерівноважному стані, створюються умови формування нових структур, для яких необхідно наступне: 1) відкритість системи; 2) неравновесное її стан; 3) наявність флуктуації. Чим складніше система, тим більш численні типи флуктуації, які можуть привести її в нестійкий стан. Однак в складних системах існують зв'язки між частинами, які дозволяють системі зберігати стійкий стан. Співвідношенням між стійкістю, яка забезпечується взаємозв'язком між частинами, і нестійкістю через наявність флуктуації визначається поріг стійкості системи. Якщо цей поріг перевищується, система потрапляє в критичний стан, який називається точкою біфуркації. В даній точці система стає нестійкою щодо флуктуацій і може перейти в новий стан стійкості. Це положення має велике значення в еволюції екосистем. У точці біфуркації система як би коливається між вибором одного з кількох шляхів еволюції.
Переважна більшість систем в природі відноситься до відкритих, обменивающимся з навколишнім середовищем енергією, речовиною та інформацією. Чільна роль у природних процесах належить не порядку, стабільності і рівноваги, а нестійкості і нерівноважності, тобто всі системи флуктуируют. У точці біфуркації система не витримує і руйнується, і в цей момент часу неможливо передбачити, в якому стані вона буде перебувати: чи стане стан системи хаотичним або вона перейде на новий, більш високий рівень невпорядкованості.
Принцип рівноваги в живій природі відіграє величезну роль. Зсув рівноваги між видами в одну сторону може привести до зникнення обох видів. Наприклад, знищення хижаків може привести до знищення жертв, тиск яких на навколишнє середовище може зрости до такого ступеня, що їм не вистачить їжі. У природі спостерігається величезна кількість рівноваг, які підтримують загальну рівновагу в природі.
Рівновага в живій природі не статично, а динамічно і є рух навколо точки стійкості. Якщо дана точка стійкості не змінюється, то такий стан називається гомеостазом (від грец. - той же самий, схожий і s - нерухомість, зупинка). Гомеостаз - здатність організму або системи підтримувати стійке (динамічне) рівновага в умовах, що змінюються середовища.
Відповідно до принципу рівноваги будь-яка природна система з проходять через неї потоком енергії схильна розвиватися в бік стійкого стану. Гомеостаз, існуючий в природі, здійснюється автоматично за рахунок механізмів зворотного зв'язку. Молоді системи з слабкою зв'язками, як правило, схильні до різких коливань і менш здатні протистояти зовнішнім збурень в порівнянні зі зрілими системами, компоненти яких встигли пристосуватися один до одного, тобто пройшли еволюційні пристосування.
Природну рівновагу означає, що екосистема зберігає своє стабільне стан і деякі параметри незмінними, незважаючи на вплив факторів зовнішнього середовища. Так як екосистема являє собою відкриту систему, то її стійкий стан означає, що надходження речовини і потік енергії на вході і виході збалансовані.
Отже, рівновага - це невід'ємний елемент функціонування природи, з яким людина повинна вважатися як з об'єктивним законом природи, значення якого він тільки починає усвідомлювати.
По виду обміну речовиною і енергією з навколишнім середовищем системи класифікують наступним чином: 1) ізольовані системи (обмін неможливий); 2) замкнуті системи (обмін речовиною неможливий, а обмін енергією може відбуватися в будь-якій формі); 3) відкриті системи (можливий будь-який обмін речовиною і енергією).
Системи, які взаємопов'язані потоками речовини, енергії та інформації, носять назву динамічних. Будь-яка жива система являє собою динамічну відкриту систему.
Всі без винятку екосистеми і навіть найбільша - біосфера - є відкритими, тому для свого функціонування вони повинні отримувати і віддавати енергію. З цієї причини концепція екосистеми повинна враховувати існування пов'язаних між собою і необхідних для функціонування і самопідтримки потоків енергії на вході і виході, тобто реальна функціонуюча екосистема повинна мати вхід і, в більшості випадків, шляхи відтоку переробленої енергії і речовин.
Масштаби змін середовища на вході і виході сильно варіюються і залежать від:
розмірів системи: чим вона менша, тим більше залежить від зовнішніх впливів;
інтенсивності обміну: чим інтенсивніше обмін, тим більше приплив і відтік;
збалансованості автотрофних і гетеротрофних процесів: чим сильніше порушено цю рівновагу, тим більше повинен бути приплив енергії ззовні;
стадії і ступеня розвитку системи: молоді системи відрізняються від зрілих.
Енергія сонячного світла надходить в екосистему, де фотоавтотрофної організмами перетворюється в хімічну енергію, що використовується для синтезу органічних сполук з неорганічних. Потік енергії спрямований в одну сторону: частина надходить енергії Сонця перетворюється співтовариством і переходить на якісно вищий щабель, трансформуючись в органічна речовина, яка представляє собою більш концентровану форму енергії, ніж сонячне світло; більша ж частина енергії проходить через систему і залишає її. В принципі, енергія може накопичуватися, потім вивільнятися або експортуватися, як показано на схемі (рис-1), але не може використовуватися вдруге.
На відміну від енергії батареї і вода, необхідні для життя, можуть використовуватися багаторазово. Після відмирання живих організмів органічні речовини розкладаються і знову перетворюються в неорганічні сполуки. У сукупності екосистему можна уявити як єдине ціле, в якому біогенні речовини з, абиотического компонента включаються в биотический і назад, тобто відбувається постійний кругообіг речовин за участю живого (біотичного) і неживого (абіотичного) компонентів.
Мал. 1. Функціональна схема екосистеми
У саморегульованих системах, до яких відносяться і екосистеми, важлива роль належить негативним зворотним зв'язкам. На принципі негативного зворотного зв'язку базуються всі механізми фізіологічних функцій в будь-якому організмі і підтримання сталості внутрішнього середовища і внутрішніх взаємозв'язків будь саморегульованої системи.
Розглянемо це положення на прикладі самоочищення водойм. Припустимо, що під впливом зовнішніх факторів (надходження у водойму родючого грунту і елементів живлення) почалося посилене розвиток фітопланктону. Це призводить до посилення росту зоопланктону і зменшення концентрації мінеральних речовин, що сприяє більш швидкому виїданням фітопланктону і зменшення його зростання. Через деякий час відбувається зниження розмноження тварин через нестачу їжі. Тимчасове збільшення біомаси гідробіонтів веде до наростання маси детриту, який, будучи їжею для бактерій, викликає їх посилене розмноження. Бактерії, в свою чергу, розкладають детрит і тим самим вивільняють елементи харчування. Таким чином, цикл замикається і в водоймі знову з'являються умови для посиленого розвитку фітопланктону. Система в цілому має негативний зворотний знак.
Позитивні зворотні зв'язки, навпаки, не сприяють регуляції, а викликають дестабілізацію систем, приводячи їх або до пригнічення і загибелі, або до прискорення зростання, за яким, як правило, йдуть зрив і руйнування. Наприклад, в будь-якому рослинному співтоваристві родючість грунту, урожай рослин, кількість відмерлих рослинних залишків і утворився гумусу становить контур зворотних позитивних зв'язків. Така система перебуває в нестійкій рівновазі, так як втрата грунту і елементів живлення в результаті ерозії або вилучення частини врожаю без відшкодування виносу поживних речовин дає поштовх до зниження родючості грунтів і продуктивності рослин. З цим явищем зіткнулися наші предки в епоху підсічно-вогневого землеробства, коли в результаті вилучення продукції без відшкодування виносу різко знижувався родючість грунтів, що змушувало людей залишати одні ділянки і освоювати нові.
Таким чином, складові екосистеми - це потік енергії, кругообіг речовин, биотический і абиотический компоненти і керуючі петлі зворотного зв'язку.
Екологічні закони, що характеризують функціонування екосистем:
Будь-яка природна система може розвиватися тільки за рахунок використання матеріально-енергетичних та інформаційних можливостей навколишнього середовища. Абсолютно ізольований розвиток неможливий. Основні наслідки цього закону:
а) абсолютно безвідходне виробництво неможливе, подібно створенню "вічного двигуна". Оптимальні циклічні виробництва (відходи одних процесів служать сировиною для інших), нейтралізація неустраняемого енергетичних і інших відходів, розумне депонування (поховання) неминучих залишків; б) будь-яка розвинена біотична система, використовуючи та видозмінюючи середу життя, становить потенційну загрозу менш організованим системам. Тому в біосфері неможливо повторне зародження життя - вона буде знищена існуючими організмами. Отже, впливаючи на середовище проживання, людина повинна нейтралізувати ці дії, оскільки вони можуть виявитися руйнівними для природи і самої людини.
Речовина, енергія, інформація і якість окремих природних систем взаємопов'язані настільки, що будь-яка зміна одного з цих факторів викликає функціональні, структурні, якісні та кількісні зміни всіх систем і їх ієрархії.
Принцип Ле-Шательє - Брауна: При зовнішньому впливі, що виводить систему зі стану стійкої рівноваги, ця рівновага зміщується в бік процесу, послабляє зовнішній ефект.
Принцип економії енергії (Л.Онзагера): при ймовірності розвитку процесу в деякій множині напрямків, що допускаються началами термодинаміки, реалізується то, яке забезпечує мінімум розсіювання енергії.
Принцип збереження впорядкованості (І. Пригожина): у відкритих системах ентропія не збільшується, а зменшується до тих пір, поки не досягається постійна величина, завжди велика нуля.
Правило Шредінгера (про "харчування" організму негативною ентропією): впорядкованість організму вище, ніж у навколишнього середовища, і організм віддає в цю середу більше невпорядкованості, ніж отримує.
Закон максималізації біогенної енергії (ентропії) В.І.Вернадського - Е.С.Бауера: Будь-яка біологічна система, перебуваючи в рівновазі з навколишнім середовищем і еволюційно розвиваючись, збільшує свій вплив на середовище, якщо цьому не перешкоджають зовнішні чинники.
Закон максималізації енергії екосистем: серед конкуруючих екосистем, можливих в даному середовищі, перемагає та, що найбільш ефективно використовує енергію і інформацію.
Закон оптимальності: склад і розмір частин екосистем не можуть бути довільними, а повинні забезпечувати оптимальне функціонування всієї системи в даних умовах середовища.
Закон необхідної різноманітності: жодну ефективну і стійку екосистему неможливо побудувати з тотожні елементів.
Екосистема, що втратила частину своїх елементів, не може повернутися в первісний стан.
Скорочення природної біоти в обсязі, що перевищує порогове значення, позбавляє навколишнє середовище стійкості, яка не може бути відновлена шляхом створення очисних споруд і переходу до безвідходного виробництва (В.Г.Горшков). В ході експлуатації природних систем не можна переходити межі, що дозволять цим системам зберігати властивості самопідтримки (самоорганізації і саморегуляції).