М'язова тканина
М'язова тканина складається з сильно витягнутих по довжині волокон, здатних до скорочення. Скорочення м'язових волокон лежить в основі функцій рухів нашого тіла. М'язова тканина утворює активні органи опорно-рухового апарату - скелетні м'язи і м'язові оболонки внутрішніх органів і кровоносних судин. Скороченням м'язів здійснюються дихальні руху, пересування їжі в органах травлення, рух крові в судинах і багато інших фізіологічні акти (дефекація, пологи та ін.).
М'язова тканина ділиться на два види, що різко відрізняються один від одного за їх властивостями і походженням, за будовою і положенню в організмі. Один вид з них забезпечує рухи тіла в зовнішньому середовищі - це соматична м'язова тканина. За її особливому пристрою вона отримала назву поперечно; так як поперечносмугасті м'язи швидко і енергійно скорочуються, підкоряючись нашої волі, то їх ще прийнято називати довільними м'язами. Виняток становить тільки серцевий м'яз, яка, будучи побудована дещо інакше, але теж з поперечно-смугастої тканини, скорочується мимоволі. Другий вид м'язової тканини утворює м'язові оболонки внутрішніх органів і кровоносних судин; так як ці м'язи побудовані з волокон, які не мають поперечнополосатого будови, і незалежні в своїх рухах від нашої волі, вони називаються гладкими, або мимовільними.
Поперечнополосата м'язова тканина (соматична) розвивається з середнього зародкового листка - мезодерми - і становить переважно скелетні м'язи. Весь активний руховий апарат тулуба, кінцівок і голови складається з цього виду м'язової тканини. Поперечно мускулатурою забезпечені також деякі частини внутрішніх органів, наприклад верхня половина стравоходу, м'язи глотки, гортані і ін.
Основними структурними елементами соматичної м'язової тканини є м'язові волокна, мають форму довгих циліндричних ниток, кінці яких пов'язані з сухожиллями. Довжина волокон скелетних м'язів у людини коливається від 5 до 12,5 см і залежить від розмірів і форми самої м'язи, товщина ж коливається від 9 до 100 # 956 ;. М'язове волокно скелетного м'яза тягнеться від одного сухожильного кінця до іншого і в багатьох випадках має довжину, рівну довжині всього м'яза.
М'язові волокна в період зародкового розвитку по ширині майже зовсім не відрізняються один від одного, але після народження спостерігається їх неоднаково інтенсивне зростання в ширину. Це залежить від: 1) функції м'язи - в дорослому організмі сильні працюють м'язи володіють товстими, а слабкі - тонкими волокнами; 2) харчування організму - волокна голодуючого виснаженого організму можуть бути в 3-4 рази тонше волокон організму, що знаходиться в хороших умовах харчування.
М'язове волокно складається з протоплазми, званої саркоплазмою, яка заповнює в ньому проміжки між надзвичайно сильно розвиненими численними тонкими фибриллами (міофібрили), що складаються з скорочувального речовини і проходять по всій довжині волокна. Зовні волокно вкрите прозорою безструктурної оболонкою, яка називається сарколеммой *. У саркоплазме безпосередньо під сарколеммой розташовуються численні ядра овальної форми; їх кількість в одному волокні може доходити до декількох сотень. Поперечнополосатого волокно не є однією клітиною; його можна вважати з'єднанням безлічі злилися клітин, оболонки яких зникли; подібні утворення в організмі називаються симпластах (рис. 29). Таким чином, про м'язовому волокні можна говорити як про одну клітці, так як воно є гігантською сверхклетку, що складається з безлічі клітинних елементів. М'язове волокно є надзвичайно спеціалізованою структурою. У саркоплазме його завжди містяться жирові включення і глікоген, значна кількість окисних ферментів, що вказує на велику інтенсивність протікають тут окислювальних процесів. Кількість саркоплазми в м'язових волокнах далеко не скрізь однаково. Волокна найбільш діяльних м'язів (серцевий м'яз, очні, жувальні, дихальні та ін.) Містять більше саркоплазмою, ніж інші. М'язи, що складаються з бідних саркоплазмою волокон (вони багатшими фибриллами), скорочуються швидше, але і стомлюються швидше.
* (Від грецького слова lemma - кора, оболонка, sarcos - м'ясо.)
Мал. 29. М'язова тканина. А - поперечносмугасті м'язові волокна. Видно ядра і поперечнасмугастість. Праве волокно розірвано; в місите розриву видно сарколеммой. Б - гладкі м'язові волокна. 1 - протоплазма; 2 - ядро
Окремі волокна м'язової тканини з'єднані між собою найтоншими прошарками пухкої сполучної тканини, яка містить нерви і багату мережу дрібних кровоносних судин, що живлять м'язи. Пухка сполучна тканина зв'язує м'язові волокна в пучки, а пучки - в цілу м'яз і разом з сарколеммой на кінцях м'язи переходить в сухожилля, що прикріплюють м'яз до кісток. Таким чином, сполучна тканина має тут велике механічне значення.
Тіло м'язи, таким чином, складається з багатьох тисяч довгих і тонких щільно укладених м'язових волокон, що лежать паралельно один одному. Скорочення м'язи як цілого є комбінований ефект скорочень окремих волокон.
Здатність скелетних м'язів швидко скорочуватися залежить від рясного розвитку в них специфічно диференційованих м'язових фібрил, які складаються з різко розділених між собою двоякого роду речовин. При розгляданні фібрил під мікроскопом можна спостерігати, що фібрили неоднаково заломлюють світло і тому здаються складаються з правильно чергуються світлих і темних поперечних смужок. Світлі і темні ділянки називаються дисками і в паралельно лежачих фібрила м'язового волокна знаходяться на одному рівні, так що світлі і темні смужки поперечно проходять по всьому м'язового волокна. Звідси і м'язи, що складаються з поперечно-смугастих волокон, називаються поперечносмугастих (рис. 30).
Мал. 30. Будова волокна поперечно м'язи
Кожна миофибрилла, крім широких темних і світлих дисків, поперечно розділена ще вузькими темними лініями, що носять назву телофрагма. Частина міофібрил, укладена між двома телофрагма, в яку входять два світлих диска і між ними один темний, називається саркомером (рис. 31). Поперечно м'язи іннервуються від соматичної нервової системи.
Мал. 31. миофибрилла
З поперечносмугастих волокон побудована і м'яз серця, але вона має деякі особливості і відрізняється від будови скелетної мускулатури. У структурному і фізіологічному відношенні серцевий м'яз займає проміжне положення між поперечно і гладкою мускулатурою; вона має менш правильної поперечною смугастість, ніж скелетний м'яз. Її волокна коротше і ніжніше, вони тісно зрощені між собою за допомогою багатьох косо відходять бічних відгалужень або перемичок (анастомозів), через які протоплазма і міофібрили одного волокна переходять в інші поруч лежать, де продовжують йти не перериваючись. Зібрані в пучки фібрили розташовуються ближче до антисарколемальних, саркоплазма ж збирається переважно по осі волокна, звідки її прошарку розходяться в усі проміжки між фибриллами. Ядра зазвичай розташовані в центрі м'язового волокна серцевого м'яза.
М'язові волокна серця позбавлені сарколеми, наявної в скелетних м'язах. У волокнах серцевого м'яза є поперечні пластинки, що складаються з потовщеною протоплазми. Ці пластинки вважають місцями зростання і регенерації м'язових волокон.
Тісне переплетення м'язових волокон і безперервність їх зв'язків забезпечують чіткість і узгодженість роботи частин серця.
Своєрідна будова серцевого м'яза є результатом тривалого пристосування до виконання тих вимог, які пред'являються організмом до цієї постійно діяльної тканини. Здатність до тривалого ритмічному скороченню, мабуть, забезпечується відносним багатством м'язових волокон протоплазми, в якій завжди присутні в достатній кількості глікоген і жирові речовини. Між волокнами серцевого м'яза залягає надзвичайно багата мережу з дрібних кровоносних судин, що живлять цей найважливіший орган, що скорочується відносно швидко і мимоволі. Серцевий м'яз має автоматизм скорочень, але сила і частота їх регулюються з центральної нервової системи волокнами блукаючого і симпатичного нервів.
Гладка м'язова тканина розвивається також з мезодерми (виникає з мезенхіми); вона складається з окремих сильно витягнутих клітин веретеноподібної форми, значно меншого розміру в порівнянні з волокнами поперечносмугастих м'язів. Їх довжина коливається від 20 до 500 # 956 ;, а ширина - від 4 до 7 # 956 ;. Як правило, ці клітини мають одним лежачим в центрі клітини подовженої форми ядром. У протоплазмі клітини в поздовжньому напрямку проходять численні і дуже тонкі міофібрили, які смугастість не мають і без особливої обробки абсолютно непомітні. Кожна гладка м'язова клітина одягнена найтоншої сполучнотканинноїоболонкою. Цими оболонками сусідні клітини пов'язані між собою. На відміну від поперечно-смугастих волокон, розташованих майже на всю довжину скелетного м'яза, протягом будь-якого гладеньком'язового комплексу зустрічається значне число клітин, розташованих в одну лінію.
Гладкі м'язові клітини зустрічаються в організмі або розкиданими поодинці в сполучної тканини, або пов'язаними в м'язові комплекси різної величини.
В останньому випадку кожна м'язова клітина буває також оточена з усіх боків міжклітинних речовиною, пронизаним найтоншими фибриллами, кількість яких може бути досить по-різному. У міжклітинній речовині виявляються і найтонші мережі еластичних волоконец.
Гладкі м'язові клітини органів об'єднуються в м'язові пучки. У багатьох випадках (сечові шляхи, матка і ін.) Ці пучки розгалужуються і зливаються з іншими пучками, утворюючи різної щільності поверхневі мережі. Якщо ж велика кількість пучків розташовується тісно, то утворюється щільна м'язова оболонка (наприклад, шлунково-кишкового тракту). Кровопостачання гладких м'язів здійснюється через судини, які проходять у великих сполучнотканинних прошарках між пучками; капіляри проникають між волокнами кожного пучка і, розгалужуючись уздовж нього, утворюють густу капілярну сітку. Гладком'язових тканина містить також лімфатичні судини. Гладкі м'язи іннервуються волокнами вегетативної нервової системи. Гладкі м'язові клітини на відміну від волокон поперечносмугастих м'язів виробляють повільні, тривалі скорочення. Вони здатні працювати довго і з великою силою. Наприклад, м'язові стінки матки при пологах, що протікають годинами, розвивають таку силу, яка недоступна для поперечносмугастих м'язів. Діяльність гладких м'язів, як правило, не підпорядкована нашої волі (вегетативна іннервація, див. Нижче) - вони мимовільні.
Гладка мускулатура за своїм розвитком (філогенезу) є більш давньою, ніж поперечнополосата, і в більшій мірі поширена у нижчих форм тваринного світу.
Гладкі м'язи перебувають в шлунково-кишковому каналі, в які проводять повітряних шляхах легенів, в нирках, сечоводах, сечовому міхурі і статевих органах, в кровоносних і лімфатичних судинах, в оці і зовнішніх покривах тіла.