Сторінка 1 з 2
мембранні процеси
Біологічні мембрани. що знаходяться на кордоні клітини та позаклітинного простору, а також на кордоні мембранних органел клітини (мітохондрій, ендоплазматичної мережі, комплексу Гольджі [1], лізосом, пероксисом, ядра, мембранних бульбашок) і цитозоля істотно важливі для функціонування як клітини в цілому, так і її органел. Клітинні мембрани мають принципово схожу молекулярну організацію. В цьому розділі біологічні мембрани розглянуті переважно на прикладі плазматичноїмембрани (плазмолеми), що відмежовує клітку від позаклітинного середовища.
плазматична мембрана
Будь-яка біологічна мембрана (рис. 2-1) складається з фосфоліпідів (
50%) і білків (до 40%). У менших кількостях до складу мембрани входять інші ліпіди, холестерол і вуглеводи.
Мал. 2-1. Біологічна мембрана складається з подвійного шару фосфоліпідів. гідрофільні частини яких (головки) спрямовані до поверхні мембрани, а гідрофобні частини (хвости, стабілізуючі мембрану у вигляді бішару) всередину мембрани. І - інтегральні білки занурені в мембрану. Т - трансмембранні білки пронизують всю товщу мембрани. П - периферичні білки розташовані або на зовнішній, або на внутрішній поверхні мембрани.
Фосфоліпіди. Молекула фосфолипида складається з полярної (гідрофільної) частини (голівка) і аполярних (гідрофобного) подвійного вуглеводневої хвоста. У водному середовищі молекули фосфоліпідів автоматично агрегує хвіст до хвоста, формуючи каркас біологічної мембрани (рис. 2-1 і 2-2) у вигляді подвійного шару (бислой). Таким чином, в мембрані хвости фосфоліпідів (жирні кислоти) спрямовані всередину бішару, а містять фосфатні угруповання головки звернені назовні.
Арахідонова кислота. З мембранних фосфоліпідів звільняється арахідонової кислоти - попередник Пг, тромбоксанов, лейкотрієнів і ряду інших біологічно активних речовин з безліччю функцій (медіатори запалення, вазоактивні чинники, другі посередники і ін.).
Ліпосоми - штучно приготовлені з фосфоліпідів мембранні пухирці діаметром від 25 нм до 1 мкм. Ліпосоми використовують як моделі біологічних мембран, а також для введення всередину клітини різних речовин (наприклад, генів, ЛЗ); остання обставина засноване на тому, що мембранні структури (в т.ч. і ліпосоми) легко зливаються (за рахунок фосфолипидного бислоя).
Мал. 2-2. Плазматична мембрана.
Білки біологічних мембран поділяють на інтегральні (в тому числі трансмембранні) і периферичні (рис. 2-1 і 2-2).
Інтегральні мембранні білки (глобулярні) вбудовані в ліпідний бішар. Їх гідрофільні амінокислоти взаємодіють з фосфатними групами фосфоліпідів, а гідрофобні амінокислоти - з ланцюгами жирних кислот. До інтегральних мембранним білкам ставляться білки адгезії, деякі рецепторні білки (мембранні рецептори).
Трансмембранний білок - молекула білка, що проходить через всю товщу мембрани і виступає з неї як на зовнішній, так і на внутрішній поверхні. До трансмембраним білків відносяться пори, іонні канали, переносники, насоси, деякі рецепторні білки.
Пори і канали - трансмембранні шляхи, по яких між цитозолем і міжклітинних простором (і в зворотному напрямку) переміщаються вода, іони і молекули метаболітів.
Переносники здійснюють трансмембранне переміщення конкретних молекул (в тому числі в поєднанні з перенесенням іонів або молекул іншого типу).
Насоси переміщують іони проти їх концентраційного і енергетичного градієнтів (електрохімічний градієнт) за допомогою енергії, що звільняється при гідролізі АТФ.
Периферичні мембранні білки (фібрилярні і глобулярні) знаходяться на одній з поверхонь клітинної мембрани (зовнішньої чи внутрішньої) і нековалентно пов'язані з інтегральними мембранними білками.
Приклади периферичних мембранних білків, пов'язаних із зовнішньою поверхнею мембрани - рецепторні білки і білки адгезії.
Приклади периферичних мембранних білків, пов'язаних з внутрішньою поверхнею мембрани, - білки цитоскелету, білки системи друге посередників, ферменти та інші білки.
Латеральна рухливість. Інтегральні білки можуть перерозподілятися в мембрані в результаті взаємодії з периферійними білками, елементами цитоскелету, молекулами в мембрані сусідньої клітки і компонентами позаклітинного матриксу.
Вуглеводи (переважно олігосахариди) входять до складу глікопротеїнів і гліколіпідів мембрани, складаючи 2-10% її маси (рис. 2-2). З вуглеводами клітинної поверхні взаємодіють лектини. Ланцюги олигосахаридов виступають на зовнішній поверхні мембран клітини і формують поверхневу оболонку - гликокаликс.
Гликокаликс має товщину близько 50 нм і складається з олігосахаридів, ковалентно пов'язаних з глікопротеїнами і гліколіпідами плазмолеми. Функції глікокаліксу: міжклітинний впізнавання, міжклітинні взаємодії, пристінкових травлення (гликокаликс, що покриває мікроворсинки каёмчатих клітин епітелію кишечника, містить пептідази і глікозідази, завершальні розщеплення білків і вуглеводів).