Перший річний шар деревини оточений кільцем камбію, назовні від якого розташовується кора, що складається з двох частин: зовнішня її частина називається первинною корою, а внутрішня - вторинної. До складу первинної кори входить шкірка (епідерміс), замінюється незабаром же коркової тканиною, паренхімні клітини, заповнюються до осені запасними поживними речовинами, і самий внутрішній шар первинної кори - ендодерма. або крахмалоносное піхву, що містить в своїх паренхімних клітинах крохмаль. До складу вторинної кори, крім паренхімних клітин, входять сітовідние трубки (з супроводжуючими клітинами) і волокна механічної тканини - товстостінні луб'яні волокна.
Восени і взимку камбіальні клітини не діляться, а навесні починається посилене ділення клітин камбію. Відокремилися всередину від камбію клітини перетворюються в тонкостінні судини з великими отворами. Влітку камбій утворює більш вузькі, але товстостінні клітини деревини.
Другий річний шар деревини. навколишній перший річний шар, різко відрізняється від останнього, так як навесні камбій відкладає тонкостінні судини з великими отворами; в наступному році - третій річний шар, також різко відділений від другого, і т. д. Таким шляхом виникають характерні для стовбура річні шари, або кільця деревини, за якими на пні будь-якого рівно зрізаного дерева можна порахувати число років його життя. Широкі кільця відповідають сприятливим років життя, вузькі - несприятливим. Річні шари деревини видно на
В сторону вторинної нори відкладаються клітини камбію, що перетворюються в різні елементи вторинного лубу. Однак останні наростають повільніше, і в них непомітні кордону між осінніми та весняними клітинами. Кора потовщується надмірно ще й тому, що зовні у старих дерев вона весь час слущивается внаслідок утворення все нових і нових прошарків коркової тканини, в результаті чого виникає кірка, скидати з поверхні кори.
На поперечних зрізах стовбура дерева видно, що як деревина, так і кора по радіусах кола пронизані серцевинними променями. в яких восени можна виявити запаси поживних речовин. Пересування речовин в горизонтальному напрямку відбувається по серцевинних променях. Первинні серцевинні промені починаються від самої серцевини, а вторинні беруть початок в наступних річних кільцях. Серцевинні промені також розвиваються з камбію.
Стебло трирічної липи: а - пробкова тканина і шкірка; б - клітини первинної кори; в - луб'яні волокна; г - сітовідние трубки; д - камбій; е, ж, з - 1, 2, 3-й річні шари деревини; і - серцевина, до - первинний серцевинних промінь; л - вторинний серцевинних промінь.
Особливості будови стебла хвойних рослин полягають в тому, що деревина їх позбавлена судин і складається головним чином з трахеид з великими облямованими порами.
54. Лист. Різноманітність морфологічного і анатомічної будови.
Лист - це один з основних органів рослини, що займає бічне положення на стеблі і виконує функції фотосинтезу. транспірації (випаровування води рослиною) і газообміну з навколишнім середовищем.
Листова пластинка - найважливіша частина типового листа. Її пластинчатая форма створює найбільшу поверхню на одиницю об'єму тканин, що найкращим чином сприяє виконанню всіх зазначених функцій зеленого листа. Черешок - звужена частина листа між його платівкою і підставою. Листя, що мають черешки, називаються черешковими (липа, клен, бузок), листя без черешків -сідячімі (волошка луговий, алое, гвоздика). У підстави деяких листя утворюються дрібні лусковидне або листоподібні структури, звані прилистки. Вони розвиваються зазвичай раніше, ніж пластинка і черешок, і оберігають листову пластинку від пошкодження в нирці (у берези, липи, черемхи, яблуні); при розкритті нирки вони опадають. У деяких видів рослин прилистники розростаються, зеленіють і виконують ті ж функції, що і листова пластинка (у гороху, фіалки, троянди, чини). У більшості однодольних рослин підставу листа розширено в охоплює стебло піхву (злаки, осоки, Лілійні і ін.); воно надійно захищає пазушні бруньки.
Форма краю листа також різноманітна: лист бузку - цілокраї, яблуні - зубчастий, осики - виїмчастий. Край листової пластинки може бути пільчатим, двоякопільчатие, го-родчатим і т. Д.
Жилкування: Листові пластинки в різних напрямках пронизані численними жилками, які представляють собою судинно-волокнисті пучки. Певне розташування жилок в листовій пластинці називається жилкуванням. По жилах здійснюється пересування води і розчинених в ній мінеральних речовин, а також відтік асимілятів. Жилки, крім того, служать для додання механічної міцності листу.
Залежно від характеру розміщення бічних жилок і способів їх розгалуження відрізняють чотири основні типи жилкування: перисті - від однієї головної жилки під кутом відходять бічні, більш дрібні (береза, верба, яблуня, груша); пальчаста - від основи листкової пластинки у вигляді променів розходяться кілька рівноцінних жилок (клен); паралельне - численні жилки тягнуться від підстави листової пластинки паралельно один одному і зближуються тільки на верхівці (злаки); дугастими - жилки дуговидно зігнуті і зближуються біля основи і верхівки листової пластинки (конвалія, подорожник).
Пальчаста і перисті жилкование характерно для дводольних рослин, а паралельне і дугастими - переважно для однодольних.
Прості і складні листя: Листя бувають простими і складними. Простий лист має одну листову пластинку, яка опадає восени цілком. Складний лист складається з декількох листових пластинок, прикріплених до спільного черешка за допомогою власних черешочках. Завдяки цьому у деревних рослин восени складний лист опадає частинами - спочатку поодинці листочки, потім черешок.
Залежно від розташування листочків складні листя діляться на перістосложниє - листочки розташовані по всій довжині загального черешка (у гороху, жовтої акації) і пал'чато-складні - листочки прикріплені до верхівки загального черешка і розходяться радіально (у кінського каштана, люпину, суниці). Пальчатосложнимі лист, утворений трьома листочками, часто називають тройчатосложние (у конюшини).
Перістосложниє листя можуть бути двох типів: парноперисте (лист закінчується парою листочків) і непарноперисті (лист закінчується одним листочком).
У розміщенні листя на стеблі спостерігається певна закономірність, завдяки якій досягається рівномірне навантаження в розподілі їх на рослині і в значній мірі виключаються взаємне затінення. (Мозаїка) Розрізняють чергове. або спіральне, листорозміщення, коли вузол несе один лист (у берези, тополі, черемхи); супротивне - від вузла відходять два аркуші, розташовані один проти одного (у клена, бузку, бузини) і мутовчатое - від вузла відходить не менше трьох листів (у воронячого ока, вербейника звичайного).
Анатомія листа: Типове анатомічна будова листової пластинки відображає її пристосованість до виконуваних функцій. З обох сторін вона покрита епідермісом, який регулює газообмін і транспірацію. У клітинах шкірки немає хлоропластів, тому вони безперешкодно пропускають світло до основних тканин листа. Зовнішні стіни клітини шкірки, особливо з верхньої сторони листа, потовщені і покриті шаром воску або воскоподобние речовини - Кутіна, що оберігає лист від перегріву і зайвого випаровування води. Цьому сприяє також занурення продихів вглиб листової пластинки, формування волосків, що створюють різні види опушения, і ін.
Особливості внутрішньої будови листа визначаються його головною функцією - фотосинтезом. Тому найважливішим тканиною листа є хлорофіллоноснимі паренхіма (паренхіма). Ця тканина утворює м'якоть листа, або мезофіл. в клітинах якого зосереджені хлоропласти і відбувається фотосинтез. Механічні тканини (склеренхіма. Колленхіма) спільно з живими клітинами паренхіми (мезофіла) і епідермісу забезпечують певну структуру і високу міцність листової пластинки. Тому порівняно тонкі і ніжні листові пластинки здатні займати в просторі таке положення, при якому створюються найкращі умови освітлення і газообміну.
Мезофіл займає весь простір між верхнім і нижнім епідермісом листа, виключаючи провідні пучки і механічні тканини. Клітини мезофіла мають округлу або злегка витягнуту форму, з тонкими і неодревесневшіе стінками. Мезофіл найчастіше диференційований на палісадні (столбчатую) і губчасту паренхіму. Зазвичай палісадна паренхіма розташовується під верхнім епідермісом, а губчаста прилягає до нижнього.
Будова листа камелії японської:
1 - верхня епідерміс, 2 - столбчатая паренхіма, 3 - губчаста паренхіма, 4 - клітина з друзями, 5 - склереїди, 6 - провідний пучок, 7 - нижня епідерміс, 8 - продихи.
Клітини палісадні паренхіми витягнуті перпендикулярно до поверхні листа і розташовані в один або кілька шарів. Вони містять приблизно 75-80% всіх хлоропластів листа і виконують основну роботу по асиміляції вуглекислого газу. Тому палісадна тканину розташовується в найкращих умовах освітлення, безпосередньо під верхньою епідермою. Завдяки тому що її клітини витягнуті перпендикулярно до поверхні листа, у них є можливість регулювати напрямок і розташування хлоропластів таким чином, щоб уникнути шкідливої дії прямої сонячної радіації на фото синтезує апарат, На сильному світлі хлоропласти займають в клітці пристенное положення і стають ребром до напрямку променів , в результаті чого більша частина світлового потоку проходить повз хлоропластів або ковзає по їх поверхні, не руйнуючи хлорофіл. При слабкому освітленні, навпаки, хлоропласти розподіляються в клітці дифузно або скупчуються в нижній її частині, що сприяє кращому освітленню кожного з них. В округлих клітинах, характерних для губчастої паренхіми, таке регулювання розташування хлоропластів при різній освітленості (особливо на сильному світлі) практично неможливо.
Під столбчатой паренхімою знаходиться пухка паренхіма. клітини якої мають округлу або довгасту форму, містять менше мітохондрій та розташовані пухко, оскільки між ними розвиваються великі межклетники, заповнені повітрям.
У губчастої тканини інтенсивність фотосинтезу нижче, ніж в столбчатой, але зате тут активно йдуть процеси транспірації і газообміну. Вуглекислий газ з повітря через продихи, розташовані головним чином в нижньому епідермісі, проникає в великі межклетники і по них надходить до всіх асиміляційним клітинам листа. Пароподібна волога, кисень і вуглекислий газ, які утворюються при фотосинтезі і диханні клітин мезофіла, пересуваються в зворотному напрямку і через продихи виділяються назовні. Таким чином, обидва види асиміляційної тканини (палісадні і пухкої) тісно пов'язані між собою не тільки в структурному, але і у функціональному плані.
Розташування устьиц переважно на нижньому боці аркуша має важливе екологічне значення. По-перше, нижня сторона листа менше нагрівається на світлі, ніж верхня, тому втрата води листом в процесі транспірації відбувається повільніше через продихи, розташовані в нижньому, а не в верхньому епідермісі. По-друге, головним джерелом вуглекислого газу в атмосфері є «грунтову дихання», т. Е. Виділення його в результаті життєдіяльності грунтових мікроорганізмів (бактерій, ціанобактерій, грибів та ін.) І дихання коренів вищих рослин. Тому пріпочвенном шар повітря зазвичай збагачений вуглекислим газом, який по градієнту концентрації дифундує вгору і легко проникає через продихи в тканини листя.
Будова листа (хвої) сосни звичайної:
А - детальний малюнок; Б - схематичний.
1 - епідерміс, 2 - устьічнимі апарат, 3 - гиподерма, 4 - складчаста паренхіма, 5 - смоляний хід, 6 - ендодерма, 7 - ксилема, 8 - флоема, 7-8 - провідний пучок, 9 - склеренхіма, 10 - паренхіма.