По нервах (окремим нервовим волокнам) сигнали поширюються в вигляді потенціалів дії і електротонічних потенціалів, але на різні граничні відстані. Здатність аксонів і дендритів, а також мембран м'язових клітин проводити електричні сигнали характеризується їх кабельними властивостями.
Кабельні властивості нервових провідників дуже істотні для поширення сигналів в нервовій системі. Вони обумовлюють генерацію потенціалів дії в сенсорних нервових закінченнях, або рецепторах, при дії подразників, проведення сигналів по аксона, суммацию сигналів мембраною соми нейрона.
В основу сучасних теорій кабельного проведення збудження покладена гіпотеза Германна про існування кругових струмів (струмів Германна), поточних від збудженому ділянок мембрани до порушених при поширенні імпульсу по аксону.
З цитології відомо, що кожна збудлива клітина обмежена мембраною, до якої примикають навколишні клітку оболонки. Найбільш часто нервові волокна оточені мієлінової оболонкою, сформованої глиальной кліткою в ЦНС або оболонкою, утвореної шваннівською клітини на периферії. У місцях розгалуження аксона, або в початковій або кінцевої його частини миелиновая оболонка стоншується. Сама мембрана складається з ліпідів і білків. Все це обумовлює високий електричний опір мембрани клітин і високу розподілену електричну її ємність. Ці характеристики визначають провідні властивості нервового волокна.
Основні закономірності поширення потенціалів, електротонічних перш за все, по нервових волокнах отримані в експериментах на великих аксонах кальмарів. Було виявлено, що при нанесенні прямокутного стимулу в певній точці волокна в міру віддалення від місця стимуляції сигнал реєструється з спотворенням. З одного боку, відбувається зміна форми його переднього і заднього фронту (запізнювання досягнення максимального значення) і зменшення його амплітуди. Перша з цих величин визначається постійної часу, друга - постійної довжини. З радіофізики відомо, що постійна часу електричного кола має ємність (С) і опір R, визначається формулою
і вимірюється в секундах.
Опір клітинної мембрани
З чого складається опір клітинної мембрани? У клітці існує три шляхи, по яких може текти струм в поздовжньому напрямку по аксону
в) сама мембрана
Позаклітинна рідина-електроліт, її опір мало. Питомий опір мембрани товщиною 100 ангстрем наближається до 1000-5000 ом # 63; см, дуже велике. Питомий опір аксоплазми невелика, 200 ом # 63; см. Ємність мембран збудливих клітин З близька до 1 мкф / см 2. але не буває більше 7 мкф / см 2. Таким чином, ф може бути 0,1-7 мс. Постійна часу визначає швидкість запізнювання розвитку потенціалу до максимального значення і швидкість запізнювання його загасання до фонової величини.
Градієнт наростання потенціалу (заряд мембранного конденсатора) визначається експоненціальним законом:
Величина потенціалу Vt в момент часу t менше початкового потенціалу V0 на величину, яка визначається виразом (1-e- t / ф).
Приймемо t = ф, тоді
Або 63% від початкового.
Розряд конденсатора мембрани теж описується експоненціальною формулою:
Приймемо t = ф, тоді Vt / V0 = e- 1 = 1 / 2,7 = 0,37 або 37% від максимального через час t.
Якщо через мембрану клітини тече ємнісний струм електротонічних походження, за кожен відрізок часу, рівний ф, постійної часу, сигнал електротон збільшується на 63% від попереднього при зростанні сигналу, або зменшується до 37% від попередньої величини при його спаді.
Іонний механізм цього явища може спрощено бути описаний таким чином. При введенні в клітину позитивних зарядів (деполяризація) іони К + починають переміщатися у напрямку до мембрани, яка має ємність, що дозволяє ці заряди накопичувати, але є відкриті канали витоку, пропускають іони і демпфіруючі накопичення заряду. Щоб відбувся реальний зсув заряду, має пройти час. Час потрібно і для відновлення початкової величини заряду при розряді мембранного конденсатора. Це і є ф.
Перейти до завантаження файлу