5.4.4. тоническая активність
Багато симпатичні і парасимпатичні еферентні волокна, а також еферентні клітини метасімпатіческой нервової системи знаходяться в стані безперервного збудження, що отримав назву тонус. Для явищ, що позначаються цим терміном, наприклад, стану нейронів, що іннервують судини, серце та інші порожнисті органи, обов'язково тривале підтримання постійного зовнішнього ефекту. Тонус - один із проявів гомеостазу в організмі і одночасно один з механізмів його стабілізації.
Тонус спокою можна виміряти або прямим методом за допомогою реєстрації активності окремих волокон і клітин, або побічно - за показниками зміни діяльності виконавчого органу після електричної стимуляції иннервирующих його волокон. Величина тонической імпульсної активності в пре- і постгангліонарних волокнах знаходиться в межах від 0,1 до 5,0 Гц і залежить від стану іннервіруємих гладких м'язів, що мають, крім того, власний базальний м'язовий тонус (див. Розд. 1.2.8 і 8.4. 6).
Тонічні впливу симпатичної нервової системи, так само як і блукаючого нерва, найбільш детально досліджені на серце. Переважання симпатичного тонусу зазвичай оцінюють на підставі таких показників, як прискорений серцевий ритм, незначність його зміни при атропинизации, слабка вираженість глазосердечного і синокаротидного рефлексів. У серцевих симпатичних волокнах потік безперервних еферентних розрядів зазвичай знижується під час вдиху. Характерним є чітке групування імпульсів синхронно систолическим скорочень.
Симпатичної нервової системи належить провідна роль у створенні загального судинного тонусу (рис. 5.18). Залежно від тонусу судинного центрів і рівня кислих катаболітів в тканинної рідини симпатичні волокна, що іннервують дрібні судини і судини середнього діаметра, пристосовують кровотік до місцевих і загальним потребам організму. У тих випадках, коли в системний тиск виявляється тенденція до зниження, відбувається включення компенсаторних адренергічних механізмів. Місцеві судинозвужувальні реакції посилюються одночасним викидом адреналіну, що виникають в результаті приходу до надниркових залоз еферентних розрядів судинного центру.
Мал. 5.18 Залежність гідродинамічного опору в судинах скелетних м'язів кінцівки кішки від частоти надпорогових подразнень прегангліонарних волокон поперекового відділу симпатичного стовбура.
Іннервують серце парасимпатичні волокна також знаходяться в стані безперервного збудження, і передана по ним інформація направлена на зниження частоти серцевих скорочень. Тоническая імпульсація в волокнах блукаючого нерва постійно надає на серце негативну інотропну дію, знижуючи інтенсивність скорочень шлуночків. Навпаки, ослаблення тонусу сприяє почастішання серцевих скорочень. Характерно, що виникає після перерезок блукаючих нервів тахікардія може наступати у попередньо десімпатізірованних тварин. Отже, вона не обумовлена зростанням симпатичної активності, а повністю залежить від інтенсивності припливу по волокнам блукаючих нервів гальмівних впливів.
Роль тонусу блукаючих нервів полягає, по-видимому, в створенні в серці значних резервів, які використовуються організмом в ситуаціях, що супроводжуються підвищеною серцевою діяльністю. Саме зниження цього тонусу, що веде до зростання частоти серцевих скорочень, є основою для швидкої перебудови режиму роботи органу. Ймовірно, тому ефекти ваготомії (перетину блукаючого нерва) найбільш виразно проявляються у тварин, здатних до швидкої зміни м'язової діяльності (зайці, мавпи).
Тоническая нерівнозначності симпатичної і парасимпатичної частин вегетативної нервової системи стала підставою для створення своєрідної конституційної класифікації, в якій переважання тонусу симпатичної нервової системи позначається як симпатикотония, парасимпатичної - ваготония. У цих випадках головним показником є рівень діяльності іннервіруємих органів. Найбільш характерними проявами у сімпатікотонік є прискорений пульс, відсутність пітливості. У ваготоніков спостерігається схильність до почервоніння, сповільненого пульсу, пітливість, нез'ясовним шлункових розладів. Чисті форми симпатикотонии і ваготонии зустрічаються досить рідко.
Про природу тонической активності в симпатичних і парасимпатичних еферентних волокнах відомо мало. Вона в основному залежить від рівня імпульсації, яка перевозиться у ЦНС від рецептивних полів рефлексогенних зон вісцеральних органів, а також соматичних рецепторів. Прямим свідченням того є виникнення тахікардії при денервації аорти і каротидного синуса, а також зникнення розрядів в серцевих гілках блукаючих нервів при зниженні артеріального тиску. Мабуть, в цьому процесі бере участь і сигналізація від тканинних рецепторів.
Тонус симпатичних і парасимпатичних еферентних волокон пов'язаний, крім того, ще й зі спонтанною деполяризацією нейронів-пейсмекеров, локалізованих в основному в структурах довгастого мозку.
У метасімпатіческой нервовій системі основними елементами, які задають ритм і постійно підтримують тонус функціонального модуля, є спеціальні клітини-осцилятори. Ці нейрони характеризуються розрядами вибухового типу. На їхню функцію не впливають блокатори синаптичної передачі і речовини медиаторного типу.