Нервові волокна закінчуються кінцевими апаратами - нервовими закінченнями. Розрізняють три групи нервових закінчень:
міжнейрональні синапси, які здійснюють зв'язок нейронів між собою;
ефекторні закінчення (ефектори), передають нервовий імпульс на тканини робочого органу (на м'язові або залізисті клітини)
рецепторні (або аффекторного, або ж чутливі) закінчення
міжнейрональні синапси
Синапси - це структури, призначені для передачі імпульсу з одного нейрона на інший або на м'язові і залізисті структури. Синапси визначають напрямок проведення імпульсу. Якщо дратувати аксон електричним струмом, імпульс піде в обох напрямках; але імпульс, що йде в бік тіла нейрона і його дендритів, не може бути переданий на інші нейрони. Тільки імпульс, що досягає терміналі аксона, за допомогою синапсів може передати збудження на інший нейрон, м'язову або железистую клітку. Залежно від способу передачі імпульсу синапси можуть бути хімічними або електричними (електротонічних).
Залежно від локалізації закінчень термінальних гілочок аксона, міжнейрональні синапси розрізняють: аксо-дендрітіческіе, аксо-соматичні, аксо-аксональні.
Хімічні синапси передають імпульс на іншу клітину за допомогою спеціальних біологічно активних речовин - нейромедіаторів, або нейротрансмітерів, що знаходяться в синаптичних бульбашках. Терміналь аксона є пресинаптическую частина, а область другого нейрона, або інший иннервируемой клітини, з якої вона контактує, - постсинаптическую частина. У пресинаптичної частини знаходяться синаптичні пухирці, численні мітохондрії і окремі нейрофіламенти. Форма і вміст синаптичних бульбашок пов'язані з функцією синапсу.
Якщо передача імпульсу відбувається за допомогою медіатора ацетилхоліну, - синапси називають холинергическими, якщо медіатором служить норадреналін - адренергічними. Залежно від сигналу, що передається, нейромедіатори, і відповідно синапси, можуть бути збудливими або гальмівними. Такі нейромедіатори, як дофамін, гліцин і гамма-аміномасляна кислота (ГАМК) є медіаторами гальмуючих синапсів.
Область синаптического контакту між двома нейронами складається з пресинаптичної мембрани, синаптичної щілини і постсинаптичної мембрани.
Пресинаптическая мембрана - це мембрана клітини, що передає імпульс. У цій області локалізовані кальцієві канали, що сприяють злиттю синаптичних пухирців з пресинаптичної мембраною і виділенню медіатора в синаптичну щілину.
Синаптична щілину між пре- і постсинаптичні мембранами має ширину 20-30 нм. Мембрани міцно прикріплені один до одного в синаптичної області филаментами, що перетинають синаптичну щілину.
Постсинаптическая мембрана - це ділянка плазмолеми клітини, що сприймає медіатори і генерує імпульс. Вона забезпечена рецепторними зонами для сприйняття відповідного нейромедіатора.
В цілому процеси в синапсі відбуваються в наступному порядку:
1. Хвиля деполяризації доходить до пресинаптичної мембрани.
2. При цьому відкриваються кальцієві канали, і іони Са2 + входять в терміналь.
3. Підвищення концентрації іонів Са2 + в терміналі викликає екзоцитоз нейромедіатора, і медіатор потрапляє в синаптичну щілину.
4. Далі, нейромедіатор дифундує через синаптичну щілину і зв'язується зі специфічними рецепторними ділянками на постсинаптичні мембрані, що викликає молекулярні зміни в постсинаптичні мембрані, що призводять до відкриття іонних каналів і створення постсинаптических потенціалів, що обумовлюють реакції збудження або гальмування.
Електричні, або електротонічних, синапси в нервовій системі ссавців зустрічаються відносно рідко. В області таких синапсів цитоплазми сусідніх нейронів пов'язані щілиноподібними сполуками, що забезпечують проходження іонів з однієї клітини в іншу, а отже, електричне взаємодія цих клітин. Ці синапси сприяють синхронізації нейральной активності.
Ефекторні нервові закінчення
Серед ефекторних нервових закінчень розрізняють рухові і секреторні.
Рухові нервові закінчення - це кінцеві апарати аксонів рухових клітин соматичної або вегетативної нервової системи. За їх участі нервовий імпульс передається на тканини робочих органів.
Рухові закінчення в поперечно-смугастих м'язах називаються нервово-м'язовими закінченнями. Вони являють собою закінчення аксонів клітин рухових ядер передніх рогів спинного мозку або моторних ядер головного мозку. Нервово-м'язове закінчення складається з кінцевого розгалуження осьового циліндра нервового волокна і спеціалізованого ділянки м'язового волокна. Миелиновое нервове волокно, підійшовши до м'язового волокна, втрачає Мієлінова шар і занурюється в нього, залучаючи за собою його плазмолемму і базальну мембрану. Мембрана м'язового волокна утворює численні складки, що формують вторинні синаптичні щілини ефекторних закінчення. В області закінчення м'язове волокно не має типової смугастість і характеризується великою кількістю мітохондрій, скупченням круглих або злегка овальних ядер.
Термінальні гілки нервового волокна в нервово-м'язовому з'єднанні характеризуються великою кількістю мітохондрій і численними пресинаптичними бульбашками, що містять характерний для цього виду закінчень медіатор - ацетилхолін. При порушенні ацетилхолін надходить через пресинаптичних мембрану в синаптичну щілину на холінорецептори постсинаптичної (м'язової) мембрани, викликаючи її збудження (хвилю деполяризації).
Постсинаптическая мембрана моторного нервового закінчення містить фермент ацетилхолінестеразою, що руйнує медіатор і обмежує цим термін його дії.
Рухові нервові закінчення в гладкою м'язової тканини є чёткообразние потовщення (або варикози) нервового волокна, що йде серед неісчерченних гладких міоцитів. Варикози містять адренергические або холинергические пресинаптические бульбашки. Нейролеммоціти в області варикозів часто відсутні, і волокно проходить «оголеним».
Таке будова мають секреторні нервові закінчення (нейрожелезістие). Вони являють собою кінцеві потовщення термінали або потовщення по ходу нервового волокна, що містять пресинаптичні бульбашки, головним чином холинергические.
Рецепторні нервові закінчення
Ці нервові закінчення - рецептори - розсіяні по всьому організму і сприймають різні подразнення як із зовнішнього середовища, так і від внутрішніх органів. Відповідно виділяють дві великі групи рецепторів: екстерорецептори і інтерорецептори.
До екстерорецепторов (зовнішнім) належать: слухові, зорові, нюхові, смакові і дотикові рецептори.
До интерорецепторов (внутрішнім) відносяться: вісцеро-рецептори (сигналізують про стан внутрішніх органів) і пропріорецептори (або рецептори опорно-рухового апарату).
Залежно від специфіки роздратування, сприйманого даним видом рецептора, всі чутливі закінчення ділять на механорецептори, барорецептори, хеморецептори, терморецептори і деякі інші.
За особливостями будови чутливі закінчення підрозділяють на вільні нервові закінчення, тобто складаються лише з кінцевих розгалужень осьового циліндра, і невільні, що містять в своєму складі всі компоненти нервового волокна, а саме розгалуження осьового циліндра і клітини глії. Невільні закінчення, крім того, можуть бути покриті сполучнотканинною капсулою, і тоді вони називаються інкапсульованими. Невільні нервові закінчення, які не мають сполучнотканинної капсули, називаються неінкапсулірованние.
Вільні нервові закінчення зазвичай сприймають холод, тепло і біль. Такі закінчення характерні для епітелію. В цьому випадку мієлінові нервові волокна підходять до епітеліальних пласту, втрачають мієлін, а осьові циліндри проникають в епітелій і розпадаються там між клітинами на тонкі термінальні гілки.
Інкапсульовані рецептори сполучної тканини при всій їх різноманітності завжди складаються з розгалуження осьового циліндра і гліальних клітин. Зовні такі рецептори покриті сполучнотканинною капсулою. Прикладом подібних закінчень можуть служити досить поширені у людини пластинчасті тільця (або тільця Фатер - Пачіно). У центрі такого тільця розташовується внутрішня цибулина, або колба, утворена видозміненими леммоцитами. Миелиновое чутливе нервове волокно втрачає близько пластинчастого тільця Мієлінова шар, проникає у внутрішню цибулину і розгалужується. Зовні тільце оточене шаруватої капсулою, що складається з фібробластів і спірально орієнтованих волокон. Заповнені рідиною простору між пластинками містять колагенові мікрофібрили. Тиск на капсулу передається через заповнені рідиною простору між пластинками на внутрішню цибулину і сприймається безміеліновимі волокнами у внутрішній цибулині. Пластинчасті тільця сприймають тиск і вібрацію. Вони присутні в глибоких шарах дерми (особливо в шкірі пальців), в брижі і внутрішніх органах.
До чутливих інкапсульованим закінченнях відносяться дотикові тільця - тільця Мейснера. Ці структури мають овоидную форму, розташовуються в верхівках сполучнотканинних сосочків шкіри. Відчутні тільця складаються з видозмінених нейролеммоцітов - тактильних клітин, розташованих перпендикулярно довгій осі тільця. Частини тактильних клітин, що містять ядра, розташовані на периферії, а сплощені частини, звернені до центру, формують пластинчасті відростки, інтердигітуючі з відростками протилежного боку. Тельці оточене тонкою капсулою. Миелиновое нервове волокно входить в підставу тільця знизу, втрачає Мієлінова шар і формує гілки, звиваються між тактильними клітинами. Колагенові мікрофібрили і волокна пов'язують тактильні клітини з капсулою, а капсулу з базальним шаром епідермісу, так що будь-який зсув епідермісу передається на дотичну тільце Мейснера.
До інкапсульованим нервових закінченнях відносяться також рецептори м'язів і сухожиль: це нервово-м'язові веретена і нервово-сухожильні веретена.
Нервово-м'язові веретена є сенсорними органами в скелетних м'язах, які функціонують як рецептор на розтягнення. Веретено складається з декількох покреслених м'язових волокон - інтрафузальних волокон, укладених в розтяжну соединительнотканную капсулу. Між капсулою і інтрафузальних волокнами є заповнений рідиною простір.
Інтрафузальних волокна мають Актинові і міозіновие міофіламенти тільки на кінцях, які і скорочуються. Рецепторной частиною інтрафузальних м'язового волокна є центральна, непріводімие частина. До інтрафузальним м'язових волокон підходять аферентні нервові волокна.
При розслабленні (або розтягуванні) м'язи збільшується і довжина інтрафузальних волокон, що реєструється рецепторами. Одні закінчення реагують на зміну довжини м'язового волокна і на швидкість цієї зміни, інші - реагують тільки на зміну довжини. При раптовому розтягуванні в спинний мозок надходить сильний сигнал, що викликає різке скорочення м'язи, з якої надійшов сигнал, - динамічний рефлекс на розтяг. При повільному, тривалому розтягуванні волокна виникає статичний сигнал на розтягнення. Цей сигнал може підтримувати м'яз в стані скорочення протягом декількох годин.
Інтрафузальних волокна мають також еферентної іннервацію. До них підходять тонкі моторні волокна, що закінчуються аксо-м'язовими синапсами на кінцях м'язового волокна. Викликаючи скорочення кінцевих ділянок інтрафузальних волокна, вони підсилюють розтягування центральної рецепторной його частини, підвищуючи реакцію рецептора.
Нервово-сухожильні веретена зазвичай розташовуються в місці з'єднання м'язи з сухожиллям. Колагенові пучки сухожилля, пов'язані з 10-15 м'язовими волокнами, оточені сполучнотканинною капсулою. До нервово-сухожильного веретену підходить товсте миелиновое волокно, яке втрачає мієлін і утворює термінали, розгалужені між пучками колагенових волокон сухожилля. Сигнал з нервово-сухожильних веретен, викликаний напругою м'язи, збуджує гальмівні нейрони спинного мозку. Останні гальмують відповідні рухові нейрони, запобігаючи перерозтягнення м'язи.
Поняття про рефлекторну дугу
Нервова тканина входить до складу нервової системи, що функціонує по рефлекторному принципом, морфологічним субстратом якого є рефлекторна дуга.
Рефлекторна дуга являє собою ланцюг нейронів, пов'язаних один з одним синапсами і забезпечують проведення нервового імпульсу від рецептора чутливого нейрона до еферентної закінчення в робочому органі.
Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів - чутливого і рухового. У переважній більшості випадків між чутливими і руховими нейронами включені вставні, або асоціативні, нейрони. У вищих тварин рефлекторні дуги складаються зазвичай з багатьох нейронів і мають значно більш складну будову. Конкретні нервові зв'язки будуть розглянуті при вивченні нервової системи.