Ошмаріна П.Г. Пікун Д.Г. Сліди в природі. Сліди ніг тварин на грунті і на снігу. Кінцівки і їх функції. Ходи, або ходи, і слідові доріжка
Ходи, або ходи, і слідові доріжка
Хода - це спосіб поступального пересування тварини, послідовний у своїй порядок роботи його кінцівок. Следовая доріжка - взаємне розташування відбитків кінцівок на грунті або на снігу при пересуванні тварини. Особливості слідової доріжки залежать від будови тваринного і від алюру, яким він в даний момент користується. Одне і те ж тварина може пересуватися різними аллюрами і відповідно залишати різні слідові доріжки.
Ходи людини і тварин вивчаються дуже давно, ведуться ці дослідження і в даний час. Існує велика література, присвячена різним сторонам локомоции (тобто поступального руху) тварин. Така увага до цих питань пов'язано з їх великою практичною значимістю (спорт, медицина, конярство, біоніка). Виявлено велику різноманітність аллюров, що викликало появу їх класифікації. Форм слідів доріжок також багато, але їх класифікації, по суті, немає. Є поняття, що відносяться до характеристики слідів доріжок, вони в якійсь мірі можуть бути використані для класифікації слідів тварин, але все ж для цієї мети їх недостатньо. Такі поняття слідів криті, недокритие і перекриті (див. Рис. 19.), а також двухчетка, трехчетка і четирехчетка (див. Рис. 22, 37, д, е, м, про та ін.). Ці поняття широко в ходу у мисливців, мисливствознавців і натуралістів. Хоча особливості слідової доріжки кожної тварини, як уже було сказано, залежать від алюру, проте в повній мірі цей зв'язок не вивчена. Аллюров описано набагато більше, ніж форм слідів доріжок, які в більшості випадків не мають навіть назв. Розглянемо деякі (найбільш звичайні) ходи і відповідні їм слідові доріжки.
Тварини можуть пересуватися на двох ногах (птиці, деякі плазуни, тушканчики, кенгуру, деякі інші звірі, а також осіб), але більшість земноводних, плазунів і ссавців пересуваються на чотирьох. Різноманітність ходи при двуногом пересуванні значно менше, ніж при чотириногих.
Для розуміння характеристик окремих аллюров ознайомимося з деякими термінами і їх значенням.
У роботі кожної кінцівки відзначаються два періоди - опора і перенесення. У період опори тварина спирається відповідної кінцівкою про грунт і відштовхується від нього, в період перенесення воно переносить кінцівку до наступного місця опори - робить крок. Крок може бути подвійним - це відстань між послідовними відбитками на грунті однієї і тієї ж ноги - і простим - це відстань між послідовними відбитками на грунті двох ніг однієї пари - передній або задній. Стадія вільного польоту характеризується тим, що під час пересування тварини буває час, протягом якого воно не контактує з грунтом після поштовху однією або двома кінцівками. При чотириногих пересуванні галопом можуть бути дві стадії вільного польоту - стадія перехрещеного польоту і стадія розтягнутого польоту. Перша має місце при відштовхуванні тваринного передніми (двома або однією) ногами, друга - при відштовхуванні задніми (однією або двома).
Двоногий етап характеризується тим, що тварина спирається на ліву і праву ноги поперемінно, відштовхуючись ними з рівною силою і роблячи ними рівні кроки. Стадії вільного польоту при цьому немає, але є період опори одночасно на дві ноги - час встановлення контакту з грунтом однієї ноги після її перенесення, коли період опори іншої ноги ще не скінчився. Такий алюр характерний для багатьох птахів, деяких ссавців, а також для людини (рис. 25, А; 26, В).
Мал. 25. хода при двуногом пересуванні
А - крок і Б - біг - схеми слідів доріжок птиці (журавля-красавки);
В - парний рикошет мишоподібних хом'ячка (трикутники - відбитки ніг на грунті, відбитки ніг різних сторін позначені зачорнінням і точками
(А, Б - ориг .; В - по Гамбаряну, 1972)
Двоногий біг, як і двоногий крок, відрізняється тим, що тварина відштовхується від грунту поперемінно правою і лівою кінцівками з рівною силою, причому після кожного поштовху настає стадія вільного польоту. Ця хода властива деяким тушканчикам, багатьом птахам, а також людині та ін. (Див. Рис. 25, Б).
Парний рикошет полягає в тому, що тварина відштовхується і приземляється одночасно двома кінцівками, що залишають парний слід, який розташовується по лінії, перпендикулярній напряму руху. Після кожного поштовху настає стадія вільного польоту. Парний рикошет властивий деяким тушканчикам, кенгуру, деяким іншим ссавцям, багатьом птахам, головним чином дрібним, деяким земноводним (див. Рис. 25, В; 26, А).
Мал. 26. хода і слідові доріжки тушканчиків
А - парний рикошет; Б - півпарним рикошет; В - крок
(По Фокіну, 1978)
Півпарним рикошет характеризується тим, що тварина відштовхується від грунту і приземляється після стрибка не одночасно двома ногами, а так, що одна нога стосується його дещо раніше, ніж інша. Приземлення другий ноги відбувається з кроком вперед. Таким алюром пересуваються деякі тушканчики, багато птахів (див. Рис. 26, Б).
Алюр при чотириногих пересуванні
Дуже повільна хода - хода, при якій про грунт спирається не менше трьох кінцівок. Триколісні стадія чергується з чотириколісні (рис. 27, А). Таким чином, в стадії перенесення знаходиться по черзі лише по одній кінцівки. Кожна задня кінцівка опускається на грунт раніше, ніж відривається від нього передня кінцівка тієї ж сторони. Ця обставина обмежує довжину кроку і, природно, швидкість пересування. Така хода властива, наприклад, черепахам, жабам, новонародженим кошенятам і цуценятам. Така ж хода у повзає на четвереньках дитини.
Нормальний крок відрізняється тим, що тварина при пересуванні чергує опору на дві ноги з опорою на три. Двоопорний період кінцівок одного боку чергується з двухопорного періодом діагональних кінцівок. Стадії вільного польоту немає.
Період опори задньої кінцівки починається після початку періоду перенесення передньої кінцівки тієї ж боку, тому передня кінцівка не обмежує довжину кроку задньої. Слід при цьому ході може бути недокритим, критим і перекритим. Нормальний крок властивий більшості ссавців при повільному пересуванні (рис. 27, Б; 28, А). Земноводним і гадів ця хода не властива.
Мал. 27. хода і слідові доріжки при чотириногих пересуванні
А - дуже повільна хода хом'яка, Б - нормальний крок кози
(Чотирикутники - відбитки передніх ніг, трикутники - задніх)
(По Гамбаряну, 1972)
Швидкий крок. При цьому алюрі відбувається чергування двухопорного періоду (поперемінно діагональних і бічних) з одноопорного. Швидкий крок властивий великим і важким тваринам при прискореному русі (коні, верблюди, жирафи, слони, бегемоти, зубри, бізони, антилопи-гну, великі ведмеді, деякі собаки).
Рись - це синхронна робота діагональних кінцівок. Розрізняють рись повільну і швидку.
Повільна рись - пересування, при якому одночасна опора на кінцівки однієї діагоналі змінюється опорою на всі чотири кінцівки; ця стадія змінюється на стадію опори двох кінцівок іншої діагоналі. Повільна рись властива, зокрема, коням, а також іншим ссавцям (рис. 28, Б).
Мал. 28. хода і схеми слідів доріжок
А - нормальний крок вола, У - повільна рись коні;
В - швидка рись коні
(По Гамбаряну, 1972)
При швидкої рисі опора на дві ноги однієї діагоналі і відповідно поштовх ними чергуються зі стадією вільного польоту, яка змінюється на двухопорний період кінцівок іншої діагоналі. Її змінює знову стадія вільного польоту і т. Д. Ця хода властива тваринам з довгим тулубом і порівняно короткими широко розставленими ногами (рис. 28, В).
Інохідь характеризується синхронною роботою кінцівок одного боку. Інохідь може бути повільної і швидкої.
При повільній іноході опора на чотири кінцівки чергується з опорою і відповідно з поштовхом на дві кінцівки одного боку, потім знову опора на чотири кінцівки змінюється на опору і поштовх двох кінцівок іншого боку.
Швидка іноходь відрізняється чергуванням опори (і поштовху) кінцівок одного боку і опори (і поштовху) кінцівок іншого боку. Після поштовху кожної односторонньої пари ніг слід стадія вільного польоту (рис. 29, А).
Мал. 29. Інохідь і рикошетирующих стрибок деяких ссавців
А - швидка іноходь верблюда; Б - рикошетирующих стрибок щури;
В - стадія розтягнутого польоту; Г - стадія перехрещеного польоту
(По Гамбаряну, 1972)
Чотириногий стрибок відбувається наступним чином: тварина відштовхується одночасно задніми ногами і після короткого періоду вільного польоту опускається одночасно на передні ноги, потім на задні, потім поштовх ними і т. Д. Таким алюром користуються дрібні гризуни, білки та ін.
Рикошетирующих стрибок полягає в тому, що тварина відштовхується від землі задніми ногами, після чого слід стадія вільного польоту. Приземлення відбувається на одну передню ногу. З кроком вперед спирається про грунт і друга передня нога. У цій же послідовності передні кінцівки відриваються. Перенесення задньої ноги тієї ж боку починається відразу ж після відриву передньої. Зазвичай занос задньої ноги буває великий і її слід виявляється попереду сліду передньої пари. Двоопорний період припадає лише на короткий час, коли про грунт спираються дві ноги одного боку (рис. 29, Б).
Галоп - найбільш швидкісний алюр, в ньому беруть участь м'язи кінцівок і тулуба. Різновидів галопу багато, але загальний план його наступний. Задні ноги відштовхуються від грунту спільно, але не одночасно, що тягне за собою стадію вільного розтягнутого польоту. У цей момент передні ноги тварини витягнуті вперед, а задні назад. Передні ноги приземляються і виробляють поштовх також спільно, але не одночасно. Слід друга стадія вільного польоту, але вже не розтягнутого, а перехрещеного, при якому передні ноги витягнуті назад, а задні вперед. Збільшення швидкості руху при галопі призводить не тільки до збільшення відстані між групами слідів (четвірок), але й до розтягування слідів в межах групи, особливо за рахунок віддалення відбитків передніх і задніх кінцівок.
Парний галоп характеризується тим, що при ньому відбувається послідовне відштовхування одночасно задніми, а потім передніми ногами. Це звичайний швидкісний алюр деяких дрібних ссавців - ховрахів, ласок, пищух і ін. (Рис. 30, А).
Мал. 30. хода і схеми слідів доріжок
А - парний галоп ховраха; Б - півпарним галоп зайця;
В - галоп ведмедя (по Гамбаряну, 1972)
Півпарним галоп полягає в наступному. Після одночасного відштовхування задніми кінцівками настає стадія вільного розтягнутого польоту. Приземлення відбувається послідовно на передні ноги з кроком вперед. Поштовх передніми ногами веде до другого, перехрещені, польоту. Півпарним галопом пересуваються, наприклад, зайці (рис. 30, Б).
Повільний, або важкий, галоп відрізняється тим, що має тільки одну стадію вільного польоту. Вона настає або при поштовху задніми ногами, або при поштовху передніми. Важким тваринам (тапір, кінь та ін.) Властивий важкий галоп зі стадією вільного польоту після поштовху передніми ногами, а більш легким - оленям, антилопа, ведмедям - після поштовху задніми (рис. 30, В).
Швидкий, або легкий, галоп відрізняється двома стадіями вільного польоту: після поштовху задньою ногою (розтягнутий політ) і після поштовху передній (контралатеральний політ). Приземляється тварина після розтягнутого польоту послідовно на одну, потім на іншу передні ноги з кроком вперед, а після перехрещеного - на задні ноги також з кроком вперед. При легкому галопі двоопорні періоди бігу чергуються з одноопорного і стадіями вільного польоту. Число двохопорних періодів дорівнює числу стадій вільного польоту, а число одноопорного в два рази більше, ніж двохопорних (рис. 31).
Мал. 31. Швидкий галоп і схема слідової доріжки гепарда
б, е-два двохопорних періоду, а, в д, ж - чотири одноопорного періоду,
г - стадії розтягнутого вільного польоту, з - стадія перехрещеного вільного польоту А - стадія перехрещеного польоту, Б - стадія розтягнутого польоту