Разом зі змінами в зародковому щитку, які призводять до закладання органів, починається утворення внезародишевих органів: амниона, алантоїса, серозної оболонки і хоріона.
На стадії закладки осьових органів весь зародок покритий трофобластом. Та частина трофобласта, яка знаходиться над щитком, існує лише короткий час, перед освітою зародкових оболонок вона розсмоктується і зникає. В результаті цього краю ектодерми щитка зростаються з залишається частиною трофобласта і утворюється суцільний ектодермальний шар, в якому зародковому ектодерма переходить в ектодерми трофобласта.
Одночасно з цим відбувається розростання ентодерми: вона виходить із зародкового диска, обростає трофобласт зсередини і утворює жовтковий мішок (жовтка не містить). Він наповнений рідиною. Стінка бластодерміческого бульбашки складається тепер з трофобласта і внезародишевой ентодерми.
Потім Позазародкова мезодерма вростає між трофобластом і ентодермою жовткового мішка, який виконує наступні функції: а) в мезодермі жовткового мішка утворюються кровоносні судини, і починається кровотворення, яке в подальшому переходить в тіло зародка; б) за допомогою трофобласта судини жовткового мішка пов'язані зі слизовою оболонкою матки, і через них здійснюється харчування і дихання зародка на ранніх етапах розвитку.
Відразу після редукції ділянки трофобласта над щитком починається відокремлення тіла зародка, який розпластаний на желточном мішку, як курячий зародок на жовтку. Як і у птахів, з'являються туловищная і амніотична складки, тіло зародка піднімається над жовтковим мішком і відділяється від нього. При цьому ентодерми під зародком втягується в нього і утворює спочатку карманообразние складку, а потім кишкову трубку. яка жовткових протокою з'єднується з жовтковим мішком.
На відміну від птахів, освіту амніотичної складки відбувається тільки за рахунок внезародишевой мезодерми, оскільки ектодерма представлена трофобластом.
При змиканні амниотических складок утворюється амніотична порожнина. в якій виявляється зародок, і оболонка, відповідна серозної у птахів. Ця оболонка оточує амнион з зародком і жовтковий мішок. Тепер тіло зародка зв'язується з Позазародкова частинами тільки за допомогою пупкового канатика.
Аллантоис утворюється, як у птахів, з черевної стінки заднього відділу кишки. Він виходить з пупкового канатика і розташовується поруч з жовтковим мішком. У Алантоїс укладені пупкові кровоносні судини, які вростають в хоріон і таким чином включаються в кровоносне русло материнського організму. З цього моменту обмін речовин зародка відбувається за пупковим судинах. Таким чином, функція алантоїса у ссавців - провідник кровоносних судин.
На відміну від птахів, у ссавців велике значення набуває серозна оболонка. Спочатку на гладкій поверхні трофобласта з'являються вирости - первинні ворсинки. утворені тільки трофобластом. Потім в них вростають Позазародкова мезодерма серозної оболонки і судини аллантоиса, в результаті утворюються вторинні ворсинки. Новоутворена оболонка з ворсинками називається хоріон. Через неї відбувається всмоктування і проведення поживних речовин до зародка. Там, де хоріон вступає в тісний контакт зі слизовою оболонкою матки, утворюється плацента (тобто це слизова оболонка матки разом з ворсинками хоріона). Через цей важливий орган здійснюється весь обмін речовин між зародком і організмом матері.
Таким чином, значення деяких внезародишевих органів у ссавців інше, ніж у птахів і плазунів. Особливо великого значення набуває хоріон. Аллантоис служить тільки провідником пупкових судин (у птахів - орган дихання і виділення). Значення амниона не змінюється, тільки він значно більше, ніж у птахів. Під тиском амніотичної стінки аллантоіс і жовтковий мішок звужуються. Жовтковий мішок. як уже зазначалося, відіграє роль в харчуванні і диханні зародка тільки на ранніх стадіях розвитку і тому досить скоро редукується. Основну частину пупкового канатика складають судини зародкового кровообігу, для яких він служить провідником до материнського організму. Весь зародковий міхур, тобто зародок і його позазародкові органи, покритий хорионом.
Таким чином, і на більш пізніх стадіях розвитку ссавців проявляються ознаки розвитку тварин з меробластические яйцями, хоча у них яйцеклітина - голобластіческому, і харчування зародка здійснюється виключно за рахунок материнського організму.
Структура, що забезпечує внутрішньоутробний розвиток ссавців, називається плацентою. До складу плаценти з боку зародка входять спочатку первинні, а потім вторинні ворсинки хоріона. Останні сильно розгалужені і містять кровоносні судини зародка. З боку матері до складу плаценти входить слизова оболонка матки. У ссавців існує два основних види плацент:
1. Хоріовітелліновая. до складу якої з боку зародка входять ворсинки з кровоносними судинами жовткового мішка (більшість сумчастих).
2. Хоріоаллантоідная. до складу якої входять вторинні ворсинки з кровоносними судинами алантоїса.
У вищих ссавців спочатку функціонує хоріовітелліновая плацента, а потім вона замінюється хоріоаллантоідной. У деяких ссавців (кролик, кіт, верблюд) функціонують плаценти обох видів одночасно.
Хоріоаллантоідние плаценти бувають різних типів.
Гістологічна класифікація плацент. За глибиною проникнення ворсинок в слизову матки розрізняють плаценти:
1. епітеліохоріальная (або полуплацента) - ворсинки хоріона виступають у вигляді невеликих горбків. У стінці матки вони не виробляють руйнувань. При пологах ворсинки виходять зі своїх заглиблень без будь-яких порушень матки. Пологи проходять безболісно і без кровотеч (свині, коні, верблюди, лемури, китоподібні).
2. Десмохоріальная (або соединительнотканная) - ворсинки в місці контакту руйнують епітелій слизової оболонки матки і впроваджуються в її сполучнотканинний шар, не досягаючи, однак, судин слизової. Пологи не болючі і кровотечі немає (жуйні тварини).
3. Ендотеліохоріальная - ворсинки хоріона руйнують не тільки епітелій слизової оболонки матки, але і сполучну тканину. Вони стикаються з судинами і відокремлені від материнської крові тільки тонкої ендотеліальної стінкою судини. Пологи більш болючі і відбуваються з відторгненням частини слизової оболонки матки (хижаки).
4. гемохоріальная - ендотелій судин слизової оболонки руйнується, і ворсинки хоріона занурюються в лакуни, заповнені кров'ю матері. Прямого сполучення між судинами ворсинок і матки немає, і весь обмін речовин відбувається через сильно витончену стінку ворсинки. Пологи відбуваються зі значною кровотечею, дуже болючі (комахоїдні, гризуни, рукокрилі, всі примати і людина).
Анатомічна класифікація плацент. За формою і розташуванню ворсинок на хоріоні плаценти бувають:
1. Дифузна - ворсинки розподілені рівномірно по всій поверхні хоріона (свині).
2. котіледони - ворсинки зібрані в групи (острівці, котіледони), в свою чергу рівномірно розташовані по всій поверхні хоріона (жуйні тварини).
3. занурені. або поясна - ворсинки розташовані паском навколо плодового міхура (хижаки).
Плацента має величезне значення для розвивається дитинчати. Вона виконує ряд важливих функцій:
1. трофічні - забезпечує харчування плода. З організму матері до зародка надходять найрізноманітніші поживні речовини: цукру, амінокислоти, електроліти, вітаміни, гормони, вода. Механізм їх надходження різниться. Одні речовини легко дифундують, інші переносяться за допомогою піноцитозу і інших механізмів транспорту.
2. Дихальну - забезпечує зародок киснем. Плацента забезпечує транспорт кисню в кров плода і перенесення вуглекислого газу в кров матері, чому сприяє різниця парціального тиску цих газів в крові матері і плоду.
3. Екскреторну - виділення в кров матері продуктів обміну речовин плоду. З крові плоду в кров матері надходять продукти метаболізму плода: сечовина, сечова кислота, електроліти, прості білки, вода і багато інших речовин, які потім виділяються через нирки матері.
4. Захисну - охороняє зародок від проникнення інфекцій (імунологічна захист), нейтралізує діяльність деяких бактерій і вірусів, які можуть проникнути з організму матері.
5. Бар'єрну - оберігає від проникнення в плід шкідливих речовин, захищає організм матері від антигенів плода, перешкоджаючи розвитку імунного конфлікту, забезпечує детоксикацію деяких лікарських препаратів.
6. Ендокринну - тут утворюються жіночі статеві гормони (прогестрона, хоріонічний гонадотропін, плацентарний лактоген і ін.), Які компенсують знижену функцію ендокринних залоз в другій половині вагітності. Всі ці гормони утворюються в сполучної тканини хоріона.
Питання для самоконтролю
1. Особливості ембріогенезу яйцекладущих і сумчастих ссавців.
2. Що таке явище компактизации?
3. Дайте поняття про трофобласті і ембріобласта.
4. Опишіть процес перетворення морули в бластоцисту.
5. Як відбувається імплантація бластоцисти в стінку матки?
6. Скільки жовтка містить жовтковий мішок зародка ссавців? Які функції він виконує?
7. У чому особливості освіти амніотичної складки у зародка ссавців?
8. Яку функцію виконує аллантоіс у ссавців?
9. Як утворюється хоріон? Що таке плацента?
10. Які види плацент існують у ссавців?
11. Наведіть гістологічну і анатомічну класифікації хоріоаллантоідних плацент.
12. Назвіть функції плацент.