М.Є. ПАВЛОВА
До відділу Плауноподібні (Lycopodiophyta) відносяться найбільш древні з вищих рослин, що зустрічаються зараз на нашій планеті. Правда, в сучасній флорі плауновидні представлені невеликим числом пологів і видів, які не грають суттєвої ролі в формуванні рослинного покриву - свого розквіту ці рослини досягали близько 300 млн років тому - в кінці палеозойської ери.
Всі сучасні представники плауновідних, а їх близько 1000 видів, багаторічні трав'янисті рослини, часто вічнозелені. Пагони більшості рослин цієї групи покриті спірально розташованими дрібними листям - мікрофілламі. Характерно для плауновідних також дихотомічне або вильчатого розгалуження пагонів. Підземні частини цих рослин зазвичай представлені кореневищем з додатковими коренями і видозміненими листям. У деяких видів підземні частини пагонів утворюють своєрідний орган, що несе розташовані по спіралі коріння і званий Різофора (від грец. Rhiza - корінь і phoros - несучий), або корненосцем. Надземні та підземні пагони плауновідних наростають обмежений час, оскільки з часом клітини верхівкових меристем втрачають здатність до поділу.
Спороносні листочки (спорофілли) плауновідних за формою, розмірами і кольором можуть бути схожі на вегетативні листя (трофофілли) або в тій чи іншій мірі відрізнятися від них. Чергуючись із стерильними листям, спорофілли утворюють протягом стебла спороносні зони або зібрані в розташовані на кінцях гілок компактні освіти - стробіли. У деяких копалин форм плауновідних спорофілли сиділи на стеблі упереміж з вегетативними листям, не утворюючи ні спороносних зон, ні стробилов.
Серед плауновідних є одно- і різноспорові рослини, гаметофити (заростки) яких, відповідно, або двостатеві (тобто на них утворюються як чоловічі, так і жіночі статеві клітини), або одностатеві. Є між ними і інші відмінності. Заростки сучасних равноспорових (представників класу плаунових) дозрівають протягом 1-15 років, досягаючи в довжину від 2 до 20 мм. При цьому вони розвиваються в підземних або напівпідземних умовах, і харчуються в значній мірі або виключно за рахунок утворення союзу з грунтовими грибами. Заростки різноспорових плауновідних (до них відносяться всі представники класу полушнікових) розвиваються зазвичай протягом декількох тижнів. Вони взагалі позбавлені хлорофілу і живуть за рахунок поживних речовин, що містяться в суперечці. Тому вони дуже дрібні і навіть в зрілому вигляді лише злегка виступають за межі оболонки суперечки.
Статеві органи, що розвиваються на заростках плауновідних, представлені антерідіямі. в яких розвиваються сперматозоїди з двома або багатьма джгутиками, і архегониями. в яких розвиваються яйцеклітини. Для того щоб сперматозоїд міг досягти яйцеклітини, необхідна наявність крапельно-рідкої води.
Треба зауважити, що для того щоб спостерігати цю фазу в циклі розвитку плаунов, як і інших вищих спорових рослин, потрібно проявити спостережливість і терпіння натураліста-дослідника - розшукати крихітні заростки під трав'яний-кустарничковом ярусом лісу дуже непросто.
Запліднена яйцеклітина в плауновідних відразу ж, не впадаючи в стан спокою, розвивається в рослину нового безстатевого покоління - спорофіт (рис. 1).
Мал. 1. Чергування поколінь в життєвому циклі плауна: а - гаметофит; б - спорофіт
В даний час на нашій планеті зустрічаються представники двох класів відділу Плауноподібні - плаунових і полушнікових, або Шільнікова.
Плауновие (Lycopodiolsida) представлені в сучасній флорі єдиним однойменним порядком (Lycopodiales) і сімейством. Все плаунові - вічнозелені наземні або епіфітні (тобто зростаючі на стовбурах і гілках дерев) рослини з прямостоячими, вилягаючими, звисаючими, повзучими або лазять пагонами. Висота прямостоячих пагонів у наземних рослин або звисаючих (у епіфітів) зазвичай не перевищує 1-1,5 м, але довжина повзучих пагонів може досягати 10 м і більше.
Епіфітниє форми плаунов характерні для тропічних лісів. У нашій же країні плавуни можна зустріти в зеленомошних хвойних лісах. Це представники родів плавун (рис. 2-4), наприклад, плаун колючий (Lycopodium annotinum) і плавун булавовидний (L.clavatum) і баранець - баранець звичайний (Huperzia selago).
Мал. 2. Плаун булавоподібний (Lycopodium clavatum)
Мал. 3. Плаун річний (Lycopodium annotium)
Мал. 4. Плаун сплюснутий (Lycopodium complanatum)
У перших двох названих видів стебла гілкуються неравнодіхотоміческі, утворюючи повзучий стебло (головну вісь) і відходять від нього бічні вилягаючі пагони з обмеженим ростом. Спороносні листя у цих плаунів зібрані в верхівкові стробіли - колоски.
У Баранцов стебла гілкуються равнодіхотоміческі - в пагонах цих рослин можна виділити головну вісь і бічні відгалуження. Крім того, у Баранцов, на відміну від власне плаунов, спорофілли не відрізняються від звичайних асиміляційних листків і не утворюють виражених спороносних колосків.
Клас полушнікових (Isoetopsida) в сучасній флорі представлений двома порядками - селагінелловимі (Selaginellales) і полушніковимі (Isoetales).
До селягінелл відноситься близько 700 видів рослин (рис. 5-6), єдиного роду селягінелл (Selaginella). Багато селягінелл зовні схожі на мохи. Їх пагони, як і у плаунів, характеризуються дихотомічний розгалуженням, обмежені в зростанні і рясно гілкуються.
Більшість селягінелл - тене- і вологолюбні рослини тропічних лісів, де вони найчастіше утворюють на грунті суцільний килим. У нечисленних ксерофільних представників цього роду, що мешкають в степах або на відкритих скелях, пагони при висиханні улиткообразно скручуються, оточуючи центральну точку росту сферичним покровом. Один з видів цієї екологічної групи селягінелл - селягінелл тамарісколістная (S.tamariscina) - нерідко зустрічається на Далекому Сході. На сухих відкритих місцях Сибіру звичайні селягінелл скельна (S.rupestris) і кровавопятністая (S.sanguinolenta). По всій території нашої країни зустрічається і більш Вологолюбний вид, характерний для сирих зеленомошних прогалин хвойних лісів і сирих лугів, - селягінелл звичайна (S. selaginoides) (рис. 6). Однак це маленьке (не більше 10 см у висоту) рослина зазвичай залишається непоміченим, гублячись серед зелених мохів. Та й в цілому в наших умовах селягінелл не грають суттєвої ролі в природних рослинних угруповань.
Мал. 6. Селагинелла звичайна: А - спорофіт: 1 - придаткових корінь, 2 - стебло з листям, 3 - стробіл, 4 - молодий спорофіт; Б - стробіл зі спорангіями: 5 - мікроспорангіях, 6 - мегаспорангій, 7 - микроспора, 8 - мегаспора
Селагинелли, як і всі представники класу полушнікових, - різноспорові рослини. У більшості з них мікро- і мегаспорофілли знаходяться в одному стробіле (рис. 6, Б), а іноді спорофілли схожі з іншими листям втечі і стробіл не виражений. Заростки селягінелл сильно скорочені і зазвичай розвиваються, не залишаючи оболонок розпорошилися суперечка. В цьому випадку з мікроспори виходять вже сформовані сперматозоїди. Навіть після запліднення зародок спорофіта довгий час продовжує використовувати для зростання запасні поживні речовини мегаспори.
Порядок полушнікових також включає єдиний рід Isoetes 1. представлений приблизно 70 видами рослин. Майже всі полушнік - погруженноводние (дуже рідко наземні) трави з коротким вертикальним потовщеним стеблом і розеткою лінійно-шилоподібний циліндричних листя на верхівці. Підстава стебла несе дволопатеве потовщення (Різофора), на якому утворюються коріння. Стебло і Різофора полушнік мають рудиментарний камбій і здатні до незначного вторинного потовщення - фактично ці рослини з їх вертикальними неветвящимися стволиками є сучасними карликовими формами гігантських деревовидних лепідодендронів, в достатку населяли нашу планету в палеозойську еру.
Дуже великі мега- і мікроспорангіі полушнік утворюються в ямках, що лежать в основі листя на їх верхній поверхні. У мегаспорангиях утворюється від 50 до 2350 мегаспор, а число мікроспор в мікроспорангіі може сягати мільйона.
Поширені полушнік дуже широко, зустрічаючись майже у всіх районах земної кулі від тропіків до Арктики. Найбільш типове місце їх проживання - озера з чистою і прозорою водою. Зустрічаються вони і по мілководдях морів. У Росії можна зустріти полушнік озерний (I .lacustris. Рис. 7), щетинистий (I .setacea), азіатський (I .asiatica), морський (I .maritima) і ін. Через антропогенного забруднення водойм всі ці види в даний час досить швидко вимирають.
Мал. 7. Полушник озерний (Isoetes lacustris)
викопні плауновидні
Найбільш давньої і примітивною групою плауновідних є порядок астероксілових (клас плаунових), представники якого відомі з відкладень середнього і верхнього девону. Астероксілон (рис. 8) був трав'яниста рослина з чітким поділом на підземну і надземну частини, а також на стебло і дрібні шиловидні листя, які густо покривали стебла, як у сучасних плаунів. Велика кількість повітроносних порожнин в стеблі свідчить про земноводних (полупогруженном) способі життя рослини. Стебла астероксілона відходили від горизонтально розпростертої дихотомически ветвящейся підземної частини. В її корі, як і в корі стебла, були виявлені гіфи і спори грибів, з якими, мабуть, астероксілон знаходився в симбіозі.
Мал. 8. Астероксілон (Asteroxylon)
У девонських відкладеннях знайдені також залишки рослин з іншого, цілком вимерлого в палеозойську еру, порядку класу плаунових - протолепідодендронов (рис. 9). Володіючи характерними особливостями плауновідних, ці рослини відрізнялися від інших представників відділу вильчато-розгалуженими листям.
Мал. 9. Протолепідодендрон Шарі (Protolepidodendron schariatum)
У другій половині палеозойської ери плауновидні досягли максимального розквіту: представники численних пологів і сімейств були широко поширені по земній кулі і займали різні екологічні ніші. Але основну роль у формуванні рослинного покриву в той час грали представники класу полушнікових. Серед них особливо виділялися своїми розмірами лепідодендрони, або чешуедреви (Lepidodendron) (рис. 10) з порядку лепідодендрових. Лепідодендрони мали колонновідний головний стебло (стовбур) висотою до 30 м і діаметром більше 1 м біля основи. Велика частина стовбура була утворена паренхимной тканиною; деревина ж займала невеликий обсяг. Крона формувалася в результаті численних послідовних дихотомічних розгалужень стебла. Стовбур молодого рослини був густо вкритий довгими шіловіднимі (до 1 м завдовжки при ширині близько 1 см) листям. У міру зростання рослини листя поступово опадали і на їх місці залишалися листові рубці з виходами воздухоносной тканини, через які відбувався газообмін рослини з навколишнім середовищем. За межклетникам цієї тканини, що пронизує всі органи рослини, повітря проходило і в кореневу систему, що знаходиться в болотистому ґрунті. На підземних осях кореневої системи (Різофора) розташовувалися по спіралі коріння довжиною до 50 см і більше. Листя лепідодендронів мали на нижньому боці дві устьічниє улоговинки, на дні яких розташовувалися численні продихи. При такому зануреному положенні устьиц краплі води, конденсовані на поверхні рослини з атмосферної вологи, не могли закупорювати їх і випаровування води (яке у вологому атмосфері тропічних боліт і так йшло з невеликою швидкістю) не припинявся. Це мало велике значення для підтримки висхідного струму води в гігантському стовбурі і величезної кроні.
Мал. 10. Лепідодендрон (Lepidodendron). 1 - молода рослина; 2 - доросла рослина; 3 - стробіл: а - мегаспорангиі, б - мікроспорангіі; 4 - схема поперечного зрізу аркуша
Малюнки Е.Е. Лекомцева
1 Деякі систематики виділяють два високогірних південноамериканських полушніка в окремий рід (Stylites)