М.Є. ПАВЛОВА
Рослини, що входять до відділу хвощевидних (Equisetophyta), відрізняються від інших спорових пагонами, складеними окремими члениками (междоузлиями) і вузлами з мутовчато розташованими листям. Характерною рисою хвощевидних є також наявність у них спорангіофори - особливих структур, які несуть спорангії. Колотівки спорангіофори утворюють на стеблі спороносні зони, що чергуються зі звичайними вегетативними листям, або сидять на кінцях осей, утворюючи стробіли.
Викопні рештки хвощевидних відомі з девонських відкладень. До кінця цього періоду хвощевідниє вже пройшли тривалий шлях еволюції, а розквіт цієї групи рослин припав на кам'яновугільний час. У палеозої хвощевідниє відрізнялися винятковою різноманітністю: серед них зустрічалися трави, чагарники, ліани і дерева, що досягали 20 м висоти. Разом з гігантськими плауновідних ці форми утворювали кам'яновугільні ліси.
У той час, крім представників класу хвощових (Equisetopsida), на Землі росли і хвощевідниє рослини іншого класу - клінолістових (Sphenophyllopsida) 1. Клинолисті (рід Sphenophyllum) утворювали густі зарості в лісах кам'яновугільного періоду (рис. 1). Пагони деяких рослин цієї групи досягали в довжину декількох метрів при дуже невеликому діаметрі (0,1-0,5 см) і були або вилягаючими, або лазять, про що свідчать причеплення, виявлені на стеблах одного з видів. До вузлів молодих ділянок стебла прикріплялися мутовки з 6-9 клиноподібних листя.
Мал. 1. Клінолістовие (Sphenophyllopsida):
1,2 - Клинолисті клінолістний (Sphenophyllum cuneifolium) (1 - загальний вигляд частини рослини, 2 - листя різних вузлів стебла); 3-5 - стробіли представників порядку клінолістових
(3 - сфенофіллостахіс водяний (Sphenophyllostachys aquensis); 4-5 - сфенофіллостахіс Досона (S. dawsonii), (4 - поздовжній зріз частини стробила, 5 - поперечний зріз стробила в області междоузлия; сп - спорангій, сс - стерильний сегмент спорангіофори, нд - гілочка спороносного сегмента спорангіофори)
Стародавні представники класу хвощових - каламіти (Calamites) - в кам'яновугільному періоді значною мірою становили деревне ярус заболочених тропічних лісів. За зовнішнім виглядом каламіти нагадували сучасні хвощі, тільки гігантських розмірів (рис. 2). Стовбури каламітів досягали 10-20 м висоти і 0,5 м в діаметрі за рахунок здатності до вторинного потовщення (шар вторинної деревини в їх стеблах досягав 12 см).
Мал. 2. Викопні хвощових (Equisetopsida):
1-3 - каламіти (Calamites) з різними типами розгалуження; 4 - листя каламітів; 5 - поперечний зріз стробила Каламіта; 6 - частина стробила, вид збоку: зліва - з поверхні, праворуч - в поздовжньому розрізі (б - брактеямі, пп - провідний пучок, сф - спорангіофори, сп - спорангій)
Листя, основні фотосинтезирующие органи каламітів, довжиною від 2 до 7 см, були розташовані в вузлах стебла мутовками по 3-70 штук. Стробіли, довжиною близько 12 і шириною близько 4 см, складалися з чергуються мутовок стерильних листя і спорангіофори. Можливо, все каламіти були разноспоровимі рослинами, тобто формували чоловічі і жіночі суперечки, а на утворювати з них гаметофітах (заростках), відповідно, розвивалися або тільки чоловічі, або тільки жіночі статеві клітини. У одного з каламітів (каламокарпон чудовий - Calamocarpon insignis) знайдений мегастробіл, в спорангії якого розвивалася за все одна мегаспора. Вона проростала прямо всередині спорангия, утворюючи жіночий гаметофіт. Така крайня ступінь редукції числа мегаспор в спорангії відзначена і у деревовидних плауновідних палеозою 2.
На відміну від більшості деревовидних плауновідних і класу кліносітових каламіти пережили кам'яновугільний період і були рясно представлені і в пермський час. Але до початку мезозойської ери каламітовие, які досягли високого рівня спеціалізації, вимерли під впливом різкої зміни клімату. Їх менше спеціалізовані родичі з класу хвощових на деякий час пережили кліматичні зміни і в першій половині мезозою в деяких областях Землі навіть утворили майже чисті спільноти по берегах водойм. Однак і вони поступово майже всі вимерли, так що в наш час весь відділ хвощевидних представлений одним родом хвощ (Equisetum), що належать до класу хвощових і включає близько 20 видів.
Латинська назва Equisetum запустив у вжиток Пліній Старший, маючи на увазі, очевидно, схожість гіллястих пагонів хвоща з хвостом коня (від лат. Equius - кінь і saeta, seta - щетина, жорстке волосся). У російській назві «хвощ» відображено схожість дорослої рослини з хвостом чи з пучком волосся. У деяких місцевостях Росії хвощі з мутовчато розташованими пагонами називають «сосонка», «ялинка», а за наявністю у деяких видів бурих спороносних пагонів, схожих на товкач, - «маточки» або «толкачікі».
Мал. 3. Підземні органи хвоща (Equisetum):
1 - ділянки горизонтального і вертикального кореневища з бульбами у хвоща польового; 2 - те ж у хвоща болотного; 3 - схема поперечного зрізу бульби хвоща польового; 4 - схема поперечного зрізу кореня хвоща польового (вп - повітряна порожнина, пп - провідний пучок, пт - покривна тканина)
Всі сучасні хвощі - багаторічні кореневищні трави з мутовками бурих скорочених листя, які втратили хлорофіл (не слід плутати з листям мутовки зелених гілочок в вузлах стебел). Кореневища у всіх хвощів глибоко залягають, сильно розгалужені, в їх вузлах часто закладаються нирки. Нирки на кореневищах нерідко утворюють короткі потовщені междоузлия (звані бульбами), що складаються в короткі ланцюжки, багаті крохмалем. Від вузлів кореневищ відходять численні додаткові корені двох типів: зростаючі вниз, часто потовщені, і спрямовані вгору або в сторони (рис. 3). Стебла прямостоячі або висхідні, прості або мутовчато-гіллясті, циліндричні або з поздовжніми ребрами, складаються з вузлів і порожнистих междоузлий. У вузлах пагонів знаходяться листові піхви, по верхньому краю яких розташовані зубцевідние листові пластини (рис. 4, В. Г; 6). Листя хвощів зростаються підставами в кільце, що сидить на вузлі і прикриває зростаючу зону междоузлий, багату цукром. Верхівки листя мають форму вузьких зубців. У нирці ці зубці зрощені і утворюють ковпачок, який при зростанні стебла розривається на верхівці. Надалі при зростанні стебла в довжину і товщину, листові пластинки відходять один від одного, але розрив відбувається іноді не по всіх лініях зрощення, тому число зубців по краю піхви може не відповідати дійсному числу листя. Форма піхви, колір, форма і час життя зубців різні в різних видів, і ці ознаки використовуються при визначенні хвощів.
Мал. 4. Хвощ польовий (Equisetum arvense):
А - вегетативний втечу; Б - спороносний втечу; В, Г - листові піхви; Д - спорангіофори зі спорангіями; Е-З - суперечки (1 - кореневище з бульбами, 2 - стробіл; 3 - щиток, 4 - спорангій; 5 - ніжка; 6 - зовнішня оболонка суперечки, 7 - елатери)
В основі листових піхв хвощів закладаються нирки, які пізніше проривають піхви і утворюють бічні пагони. Для відновлення рослини особливо важливі нирки на тих вузлах стебел, які знаходяться під землею, поблизу її поверхні. Поруч з ниркою закладається корінь.
За характером надземних пагонів хвощі можна розбити на дві групи. У одних видів все надземні пагони однотипні. Вони дуже жорсткі, зазвичай вічнозелені (тобто живуть більше одного сезону і в помірній зоні зимують) і розвивають верхівкові стробіли.
У видів другої групи пагони бувають двох типів: одні - спороносні - бурі або зелені, а інші - вегетативні, зелені. Пагони обох типів з'являються навесні над поверхнею грунту, вони ніжніше за своєю консистенцією, ніж пагони першої групи, і до зими відмирають. Розвиток вегетативних і спороносних пагонів у видів другої групи йде по-різному. У хвоща польового спороносні пагони з'являються першими ранньою весною (рис. 4, В). Вони буро-рожеві, неветвістие, зазвичай товщі швидко зеленіючих вегетативних пагонів і після спороношения здебільшого відмирають. У хвощів лісового та лугового спороносні пагони з добре розвиненими стробилами з'являються ранньою весною одночасно з вегетативними. І ті й інші спочатку блідо-рожеві, а потім зеленіють. Після спороношення і відсихання стробила спороносні пагони функціонують подібно вегетативним. Нарешті, у таких видів, як хвощ болотний, хвощ надрічковий, хвощ боготскій (E. bogotense - він мешкає в тропіках Центральної і Південної Америки), спороносні пагони в момент їх появи над поверхнею землі з працею можна відрізнити від вегетативних - у них така ж зелене забарвлення і подібні розміри.
Мал. 5. Форми листових мутовок (а) і поперечні зрізи пагонів (б) хвощів:
1 - хвощ польовий; 2 - хвощ луговий; 3 - хвощ лісовий; 4 - хвощ болотний; 5 - хвощ зимуючий (а - листове кільце; б - поперечний розріз стебла)
Жорсткість пагонів хвощів пояснюється тим, що до складу оболонки клітин епідерми і, в меншій мірі, інших тканин втечі поряд з целюлозою входить кремнезем. Частинки кремнезему розташовуються в клітинній оболонці між тяжами целюлози, а на поверхні клітин епідерми утворюють суцільний і гомогенний, дуже міцний шар з дрібними горбиками, приуроченим до виростам оболонки (рис. 5). Шар з кремнезему покритий зовні тонкою кутикулою з восковим нальотом і грає не тільки механічну, але і захисну роль, так як завдяки йому хвощі практично не піддаються нападу різних рослиноїдних молюсків і комах.
Стробіли або спороносні колоски хвощів складаються з спорангіофори, розміщених на загальній осі. Вони мають вигляд шестикутних щитків з ніжками (рис. 4, Д). На внутрішній стороні такого щитка розміщені 4-6 спорангіев. Коли знаходяться в них суперечки дозрівають, вісь колоска трохи подовжується, і щитки спорангіофори відходять один від одного. Стінки дозрілих спорангіев лопаються, відкривається поздовжня щілину, і суперечки висипаються. Стрічкоподібні придатки (елатери), які утворюються з зовнішньої оболонки суперечки, сприяють зчепленню поширюються суперечку один з одним (рис. 4, Ж. З).
Спори можуть проростати тільки на затіненій і вологому грунті, де з них виростає пластинчастий або гіллясте заросток. Заростки (гаметофити) сучасних хвощів - дуже маленькі, розміром в декілька міліметрів, недовговічні зелені рослинки.
Сучасні хвощі на відміну від вимерлих каламітів - равноспоровие рослини, на їх заростках утворюються органи (архегонии і антеридии), які продукують як жіночі (яйцеклітини), так і чоловічі (многожгутікових сперматозоїди) статеві клітини.
Сперматозоїди хвощів рухливі, тому запліднення відбувається у воді - під час дощу або випадання роси. З зиготи розвивається зародок, а з нього - без періоду спокою - проросток, який через кілька місяців перетворюється на дорослу особину нового безстатевого покоління - спорофіт (рис. 6).
Мал. 6. Чергування поколінь в життєвому циклі хвощів (Equisetum arvense):
а - гаметофит (заросток); б - спорофіт; в - спорангофор; г - спорангії; д - щиток спорангіофори; е - елатери; ж - бульби
У природі хвощі зазвичай зустрічаються у вигляді клонів (груп рослин, що виникли шляхом вегетативного розмноження), які нерідко займають ділянки площею в кілька десятків і навіть сотень квадратних метрів.
Хвощі відрізняються крайнім поліморфізмом. Наприклад, у хвоща польового, недавно оселився на добре освітленій ділянці з порушеним рослинним покривом, стебла зазвичай низькі, розпростерті. Але пізніше, коли розвинеться навколишнє рослинність, від більш зрілих кореневищ того ж клону можуть відходити потужні прямостоячі стебла з гіллястими пагонами. При наближенні до північних кордонів ареалу цього виду спороносні пагони, бурі у рослин помірної зони, змінюються зеленіючими, а потім - в тундрі - і гіллястими зеленими. Дуже мінливі бувають пагони і у інших видів. Ці модифікації, що виникають під впливом різноманітних факторів зовнішнього середовища (часто навіть в межах одного клону), поряд з численними гібридами і успадкованими каліцтвами, є однією з причин розбіжностей між ботаніками в оцінці обсягу роду.
Хвощі досить широко поширені на Землі, особливо в Північній півкулі. Але в Австралії, Новій Зеландії і Тропічній Африці аборигенних видів хвощів немає.
Зустрічаються хвощі в різних рослинних співтовариствах, але обов'язково з достатньою або надлишковим зволоженням. По берегах водойм, у сирих лісах, в деяких типах низинних боліт хвощі нерідко домінують в трав'янистому покриві.
Хвощі часто захоплюють території з порушеним рослинним покривом, утворюючи при цьому чисті або майже чисті зарості в тих місцях, де інші рослини не можуть жити, наприклад, через велику кількість води. Раз оселившись на який-небудь території, хвощі, завдяки наявності глибоко залягають кореневищ, маса яких перевищує масу надземних частин рослини в кілька разів, успішно протистоять таким несприятливих впливів зовнішнього середовища, як посухи, лісові пожежі і т.п. і успішно конкурують з іншими рослинами, часто стаючи широко поширеними і важко викорінювати бур'янами пасовищ і полів.
Хвощі, що ростуть в умовах надмірного зволоження, мають ознаки гигрофитов - у них слабо розвинена водопровідна система, але добре представлена воздухоносной тканину. Одночасно ці рослини можуть нести і ознаки ксерофитов - занурені під поверхню епідерми замикають клітини продихів, закриті продихи на старих ділянках стебла, сильно розвинена механічна тканина, фотосинтезирующие стебла, скорочені листя. Співвідношення тих чи інших ознак будови варіює у різних видів.
У помірній зоні Росії найчастіше можна зустріти наступні види хвощів.