В еволюції вісцерального черепа хребетних простежується кілька типів зчленування нижньої щелепи з черепом. На представлених схемах показані два основних типи з'єднання щелепної дуги з черепом (схема додається).
Тут прикладена схема шести черепів. Які будуть на іспиті, невідомо. Можливо, що ця відповідь з двох квитків або більше. Треба запам'ятати все черепа.
Еволюціядвух перших зябрових (вісцеральних) дуг в ряду хребетних:
Точками позначені хрящі під'язикової дуги і похідне гіомандібулярного хряща - слухова кісточка (стремечко); заштриховані небноквадратний хрящ і меккелев хрящ і їх похідні - слухові кісточки (ковадло і молоточок); НЕ заштриховані покривні кістки.
А - акула; Б - костиста риба; В - амфібія; Г - рептилія; Д- теріодонти; Е - ссавець.
1 - небноквадратний хрящ; 2 - меккелев хрящ; з - квадратна кістка - ковадло ссавців; 4 - піднебінна кістка; 5 - крилоподібні кістки; 6 - сочленовная кістка - молоточок ссавців; 7 - зубна кістка; 8 - кутова кістку; 9 - гіомандібулярний хрящ - слухова кісточка (стремечко) наземних хребетних; 10 - луската кістка; 11 - гиоїдной (підязиковий) хрящ (або кістка).
Перерахуйте основні елементи щелепної і під'язикові дуг.
Основні елементи щелепної дуги (два хряща):
- верхній: небно-квадратний - первинна в / ч.
- нижній: меккелев хрящ - первинна н / ч.
Основні елементи під'язикової дуги:
- гіомандібулярний хрящ (в гіостільном зрощені з основою черепа)
- гіоід (до рептилій з'єднаний з меккеевим хрящем).
2.Чем характеризується кожен тип зчленування?
Гіостільний. прикріплення через гіомандібулярний елемент - через підвісок (риби).
Аутостільний. небно-квадратний елемент (в / ч-ва дуга) зростається з основою черепа. Початок: з амфібій, далі рептилії, ссавці, людина.
3. Для яких класів хребетних характерні дані типи зчленування. З якими еволюційними подіями пов'язаний перехід від одного типу зчленування до іншого?
Филогенетически мозковий череп пройшов три стадії розвитку. перетинчасту, хрящову і кісткову. У круглоротих він практично весь перетинчастий і не має передньої, несегментірованной, частини (протостільний тип). Череп хрящових риб майже повністю хрящової, причому включає в себе як задню, первинно сегментированную, частина, так і передню. У кісткових риб і інших хребетних осьової череп стає кістковим за рахунок процесів окостеніння хряща в області його заснування.
Вісцеральний череп вперше з'являється також у нижчих хребетних. Він формується з мезенхіми ектодермального походження, яка групується у вигляді згущень, що мають форму дужок, в проміжках між зябровими щілинами глотки. Перші дві дужки отримують особливо сильне розвиток і дають початок щелепної і під'язикової дуг дорослих тварин. Наступні дуги в числі 4-5 пар виконують опорну функцію для зябер і називаються зябровими.
У хрящових риб попереду щелепної дуги розташовуються зазвичай ще 1-2 пари предчелюстних дуг, що мають рудиментарний характер. Щелепна дуга складається з двох хрящів. Верхній називають піднебінно-квадратним, він виконує функцію первинної верхньої щелепи. Нижній, або меккелев, хрящ - первинна нижня щелепа. На вентральній стороні глотки меккельова хрящі з'єднані один з одним таким чином, що щелепна дуга кільцем охоплює ротову порожнину. Друга вісцеральна дуга з кожного боку складається з гіомандібулярного хряща, зрощеного з підставою мозкового черепа, і гіоіда, з'єднаного з меккельова хрящем. Таким чином, у хрящових риб обидві первинні щелепи з'єднані з осьовим черепом через другу висцеральную дугу, в якій гіомандібулярний хрящ виконує роль підвіска до мозкового черепа.
У кісткових риб починається заміщення первинних щелеп вторинними, що складаються з накладних кісток - щелепної і предчелюстной зверху і зубної внизу. Піднебінно-квадратний і меккелев хрящі при цьому зменшуються в розмірах і зміщуються назад. Гіомандібулярний хрящ продовжує виконувати функції підвіска, тому череп - гіостільний.
У амфібій (фіг. В) з виходом їх на сушу (при перетворенні пуголовка в жабу) суттєве перетворення піддається під'язична дуга. Її верхній відділ (гіомандібулярная кістка) втрачає зв'язок з нижнім (гиоїдной, або власне під'язиковим, хрящем) і набуває нову функцію - стає маленькою слуховий кісточкою (стовпчиком), що передає звукові коливання внутрішнього вуха (рис. 2). Щелепна дуга своїм верхнім елементом - піднебінно-квадратним хрящем - зростається повністю з підставою мозкового черепа, і череп стає, таким чином, аутостільним.
Вісцеральний череп плазунів також аутостілія. Для щелепного апарату характерна більш висока ступінь окостеніння, ніж у земноводних. Урептілій і птахів (фіг. Г) квадратна кістка зберігає значення підвіски і служить для зв'язку черепа з нижньою щелепою через сочленовная кісточку (перетворений меккелев хрящ). Елемент під'язикової дуги - стовпчик отримує тут більш складну будову: на ньому виступає стремечко, що закриває овальне отвір слуховий капсули.
Нижня щелепа ссавців зчленовується з скроневої кісткою складним суглобом, що дозволяє не тільки захоплювати їжу, але і здійснювати складні жувальні рухи. У ссавців (фіг. Е), ми бачимо, що у них зчленування нижньої щелепи з черепом здійснюється зовсім іншим чином, ніж у інших хребетних, - вже без будь-якої участі залишків першої вісцеральної дуги: нижні щелепи, утворені зубними кістками, сполучаються без всякого підвіска з лускатими костями черепа.Куда ж поділися квадратна і сочленовная кістки? Дослідження ембріонального розвитку черепа виявили, що у ссавців вони абсолютно випадають з щелепного апарату і входять до складу слухових кісточок. Тут квадратна кістка стає ковадлом, а колишня сочленовная - молоточком (Рис. 3) .Так, в середньому вусі у ссавців з мініатюрних залишків щелепної дуги і верхньої частини під'язикової утворився передавальний апарат з трьох ланок: молоточка, приростає до барабанної перетинки, ковадла, що займає проміжне положення, і стремечка, яке закриває собою овальний отвір внутрішнього вуха. Що ж стосується нижньої частини під'язикової дуги, то вона перетвориться в подковообразную під'язикову кістку, підвішену до черепа за допомогою пари зв'язок.
4.У складу яких структур включаються елементи щелепної і під'язикової вісцеральних дуг?
Одна слухова кісточка - стовпчик, - характерна для земноводних і плазунів, зменшуючись в розмірах, перетворюється в стремечко. а рудименти піднебінно-квадратного і меккельова хрящів, повністю виходять зі складу щелепного апарату, перетворюються відповідно в наковаленкою і молоточок. Таким чином, створюється єдина функціональна ланцюг з трьох слухових кісточок в середньому вусі, характерна тільки для ссавців.
- піднебінно-квадратний хрящ (первинна в / ч) - перетворюється в ковадло.
- меккелев хрящ (первинна н / ч) - перетворюється в молоточок.
- гіомандібулярний хрящ, після перетворень - слухова кісточка-столбік- стремечко.